Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание.

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных - амниот - произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы - архозавры - одержали верх над высшими тероморфами - терапсидами, - начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. "Изобретенная" архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем "абсолютного оружия" (они уже знакомы нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки "выставить на конкурс" свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели "к шапочному разбору", когда экологические ниши были уже поделены.

 

Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров - ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра - 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен - до только что описанного прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы - самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн) [60]. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рисунок 45).

 

РИСУНОК 44. Филогения архозавров (древо с картинками).
РИСУНОК 45. Наземные архозавры - динозавры и текодонты. (а) - диплодок; (б) - его череп (E - глазница, N - ноздри), (в) - тиранозавр, (г) - мелкая теропода Ornitholestes, (д) - гадрозавр, (е) - трицератопс, (ж) - стегозавр, (з) - анкилозавр, (и) - текодонт.

 

От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе "изобрели" практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры - это просто крокодил-крокодилом; подчеркнем - указанные пары (например, фитозавр - крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рисунок 46).

 

РИСУНОК 46. Триасовые текодонты - экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов): (а) - этозавр Staganolepis (аналог анкилозавров), (б) - псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров), (в) - фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов).

 

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым - ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки - млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды - ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали "параллельные миры", практически не взаимодействующие между собой.

 

Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом - тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи; нет такой группы диапсид, которая не "делегировала" бы своих представителей в воду - были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии - хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные - заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении "ящерицы" (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма "крокодил"). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих - эти предыдущие "владыки морей" служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых "рыбообразных" из рептилий - ихтиозавров.

 

С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм - птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает "нечисть волосатая") был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации - как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.

 

Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды - "ящерицы" совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машуший, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры - птерозавры - разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен [61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные "живые планеры" - птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном - между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными - что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров "генеральной линией" - недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях [62].

 

 

РИСУНОК 47. Завоевание воздуха рептилиами: планеры из числа триасовых низших диапсид (а-в), птерозавры (г) и предки птиц (д-е). (а) - Icarosaurus siefkei, (б) - Sharovipteryx mirabilis, (в) - Longisquama insignis, г - птеранадон, д - протоавис, е - археоптерикс.

 

РИСУНОК 48. Охотящиеся рамфоринхи.

 

Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с "холодным" метаболизмом, в воздухе - относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же "владыки суши" - динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую "обычных" рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из "Парка юрского периода", напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.

 

У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставлеными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки - как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных ("раскоряченных" по-рептильному) конечностях просто невозможно - надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие: ведь "прямохождение" выработалось уже у самых первых динозавров - небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно - красная мускулатура, следовательно - аэробный метаболизм и теплокровность, и т.д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных тридцати тонн.

 

Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного "рептильного"; были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей.

 

Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий - с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде "годичных колец"), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды; это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне "холоднокровные" животные.

 

Другая группа доводов - экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размера - что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1:1, тогда как в "динозавровых" сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5% - как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно возражают, что существуют местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях) биомасса хищника составляет менее 10%. Да и вообще расчеты показывают, что если бы "драконы" вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

 

Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между "теплокровными" и "холоднокровными" животными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно таковы были почти все динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°: теплоемкость воды (из которой на 85% состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь. Главное - эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90% потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма; это явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией. Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.

 

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена, и никаких недостатков? Увы - так не бывает. Дело в том, что инерциальная гомойотермия возможна лишь в строго определенном климатическом режиме. Для ее поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколь-нибудь существенного охлаждения, то термическая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат ("вся Земля - сплошные субтропики") и царил на протяжении всего мезозоя, который, как мы помним, был термоэрой. Однако термоэры - как и всё на свете - имеют обыкновение кончаться...

 

Обсуждаемая нами проблема имеет еще один аспект - связь теплокровности с фитофагией. Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным - и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так - да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо - "не просто, а очень просто", а вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов - это действительно "высокая технология", для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим - как распределены фитофаги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик - неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя их немного. Странная какая-то картина, бессистемная... Но это только на первый взгляд.

 

С млекопитающими и птицами всё ясно - они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод; мы помним, что у рыб иногда возникает временная "теплокровность" - именно за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один двух из случаев фитофагии у низших тетрапод - головастики (высокоспециализированные потребители водорослевых обрастаний), но ведь головастик-то по сути дела не амфибия, а рыба - существо с жаберным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй случай - сухопутные черепахи: эти, напротив, довели до полного логического завершения стратегию пассивной защиты (практически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.

 

Между тем, среди ископаемых низших тетрапод фитофагов хватало; они встречались и среди тероморфов (эдафозавры, дицинодонты), и среди завроморфов (птицетазовые динозавры и завроподы). Однако все они были существами крупноразмерными - в этих случаях фитофагия явно возникает на базе инерциальной гомойотермии. Именно поэтому в малом размерном классе фитофагия не возникает очень долго - вплоть до появления настоящих млекопитающих, которое радикально изменит всю стиуацию в наземном сообществе (см. далее).

 

Кстати, о фитофагии динозавров. В популярных книжках часто можно увидеть картинки, на которых бодро и весело шагающие по суше завроподы ощипывают листву с деревьев, на манер жирафов либо слонов (примерно так же они себя ведут и в фильме "Парк юрского периода"). Вообще-то существо такой комплекции и с таким строеним суставов на суше должно чувствовать себя неважно - большинство палеонтологов издавна полагало, что эти гиганты вели полуводный образ жизни, как нынешние бегемоты [63]... Однако для нас сейчас важнее строение их зубов: это длинные узкие "карандашики", не соприкасающиеся между собою (см. рисунок 45, а); они кажутся совершенно непригодными для перетирания жесткой, лишенной палисадной ткани листвы голосеменных (другой-то в те времена не существовало). Создается впечатление, что это - отнюдь не "жернова" (как у коровы или кролика), а скорее "дуршлаг", при помощи которого отцеживают из воды какую-то достаточно нежную растительную пищу.

 

А.Г. Пономаренко обращает в этой связи внимание на уже знакомые нам плавающие маты - гигантские скопления водных мхов и печеночников, обросших водорослями: клеточные стенки у этих растений не укреплены лигнином (в воде это не требуется), а главное - всё это битком набито животным белком в виде населяющих мат ракообразных и водных насекомых. Сходное с завроподами строение имеют зубы прочих ранних растительноядных групп (игуанодонов, стегозавров), так что не исключено, что все они вели приводный образ жизни, питаясь главным образом плавающими матами. Может статься, что наземными растительными кормами (более грубыми) динозавры стали питаться лишь во второй половине мела, когда среди них появились группы, имеющие зубные батареи - последовательные ряды плотно сидящих зубов (как у акулы), сменяющие друг друга по мере их стирания. Появление этих групп, приспособленных к питанию высокоабразивными кормами (гадрозавры, цератопсиды), было явно связано с распространением в это время покрытосеменных растений.

 

Итак, мезозой - время завроморфов: представители этой ветви доминируют и на суше (динозавры), и в морях (эвриапсиды), и в воздухе (птерозавры). А что же тероморфы? Именно в это время возникает самая продвинутая их группа, которая будет определять облик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных - млекопитающие (маммалии). Изучив детали этого процесса, Л.П. Татаринов (1976) выдвинул концепцию маммализации териодонтов - достаточно растянутое во времени появление у самых различных представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового, отдельных признаков, характерных для таксона-потомка. Было показано, что диагностические признаки, отличающие маммалий от рептилий (внутреннее ухо из трех косточек, мягкие губы, расширенные большие полушария мозга и т.д.) появляются в различных группах зверозубых ящеров параллельно и независимо, но лишь у одной группы - настоящих маммалий - возникает полный синдром из 8 таких признаков (рисунок 48). То есть, "стать млекопитающими" пытаются многие группы териодонтов, а кто именно достигнет результата (в нашем случае - потомки циногнат) - не столь уж важно.

 

 

РИСУНОК 49. Происхождение млекопитающих: "маммализация териодонтов". (а) - Megazostrodon, древнейшее из известных млекопитающих из верхнего триаса; (б) - схема филогенеза по Татаринову (1976), демонстрирующая очередность приобретения маммальных признаков в различных филогенетических линиях тероморфов: I - звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек, II - вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, III - зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости. IV - мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы, V - сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы), VI - расширенные большие полушария головного мозга, VII - трехбугорчатые заклыковые зубы, VIII - верхние обонятельные раковины; (в) - эволюция челюстных структур и среднего уха (иллюстрирующая предыдущую схему).

 

Аналогичная тенденция параллельного развития ключевых признаков сохраняется и внутри маммалий. Так, среднее ухо "маммального типа", состоящее из трех слуховых косточек, входивших первоначально в состав нижней челюсти (у амфибий, рептилий и птиц есть единственная слуховая косточка, stapes), возникает у териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) и прототериевых (однопроходных) млекопитающих двумя разными способами. Считается, что плацента у млекопитающих возникала минимум четырьмя различными способами (наш, "обезьяний" тип плаценты, когда зародыш буквально плавает в крови матери, - один из самых примитивных, по сравннению с тем, что существует, например, у грызунов); в последнем случае вполне правомочно говорить о плацентаризации териев (по аналогии с маммализацией териодонтов). По-видимому, таков вообще механизм происхождения всех крупных групп: вспомните тетраподизацию кистеперых рыб и "эукариотизацию".

 

В последнее время стало ясно, что происхождение птиц происходило по сходной схеме - ее можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут свое происхождение от мелких ящеротазовых динозавров-манираптер, причем птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагает Е.Н. Курочкин (1996), полный синдром таких признаков возникал как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут свое происхождение от юрского археоптерикса, который, по сути, - еще просто оперенный динозаврик), и у настоящих, бесхвостых, птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые тероподы протоависы (рисунок 47, д-е); беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих ветвях. Особенно же интересны такие "незавершенные" попытки авиизации, как небольшой - ростом с первоклассника - динозавр Avimimus, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный Sinopaleopteryx, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой покров первоначально возникает как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться для полета.

 

Вернемся, однако, к маммалиям. Часто пишут, что "мезозой был веком динозавров, а кайнозой - век пришедших им на смену млекопитающих"; это - типичный "научный предрассудок", из числа тех, о которых говорил С.В. Мейен (см. главу 9). На самом деле динозавры и млекопитающие появились на Земле одновременно - в конце триаса, и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов видов мезозойских млекопитающих просто-напросто превышает число видов динозавров; правда, все они были небольшими по размеру существами (по-настоящему маммалии вышли в крупный размерный класс только в эоцене), а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами как гиганские рептилии, но это уже другой вопрос.

 

Здесь, видимо, следует сказать несколько слов о вымирании динозавров, которое широкой публике отчего-то представляется едва ли не самой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтологи. Вообще о "Великом вымирании" на границе мелового периода и кайнозоя, охватившем множество групп животных, речь пойдет чуть далее (в главе 12), однако один из его аспектов - гибель "владык мезозойской суши" - лучше детально рассмотреть в этом разделе. Обычно картину вымирания динозавров представляют себе так. Есть вполне процветающая и многочисленная группа животных (и хищных, и растительноядных), которая в один прекрасный момент (на границе между мелом и палеогеном) вымирает - в одночасье и повсеместно. Поскольку группа эта не имела конкурентов в животном мире (пришедшие ей на смену млекопитающие не вытеснили ее, а просто чуть позднее заняли освободившуюся экологическую нишу), события эти, очевидно, связаны с какой-то внешней - относительно сообщества позвоночных - катастрофой: климатической (резкое похолодание - или, напротив, повышение температуры), космической (взрыв сверхновой, изменение полярности магнитного поля планеты) или, на худой конец, биотической (появившиеся в позднем мелу цветковые растения отравили растительноядных динозавров алкалоидами, а маленькие, но зловредные млекопитающие поели все их яйца). В последнее время стала довольно популярна астероидная гипотеза, связывающая "Великое вымирание" (и, в частности, гибель динозавров) с падением гигантского метеорита; поднявшаяся в результате удара пыль сделала земную атмосферу почти непрозрачной для солнечных лучей, что имело катастрофические последствия для фотосинтезирующих растений и, далее, для питающихся ими животных.

 

Об астероидной гипотезе мы поговорим подробно в главе 12; упомянем лишь, что большинство палеонтологов относятся к ней (равно как к "взрывам сверхновых" и т.п.) весьма скептически. Все эти импактные гипотезы ("гипотезы ударного воздействия") не отвечают на вопрос о странной избирательности этих импактов (динозавры тогда вымерли - а крокодилы, многие из которых были наземными, прекрасно себя чувствуют), безмерно переоценивают скорость вымираний (их можно назвать "стремительными" лишь в геологическом масштабе времени - речь идет о тысячах, и даже десятках тысяч лет) и их синхронность в разных местах планеты (в большинстве местонахождений последние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны и по меньшей мере две фауны динозавров палеогенового возраста - т.е. заметно позже ее). Это, однако, частности. Более серьезный вопрос - правомочно ли вообще говорить о "вымирании динозавров в конце мела"?

 

Уточним, о чем идет речь. На протяжении истории любой группы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают - вымирание есть совершенно нормальный компонент эволюционного процесса. Но известны и случаи катастрофических вымираний, как это произошло, например, на той же самой мел-палеогеновой границе с планктонными форамениферами: группа спокойно наращивает разнообразие, а потом в одночасье - бабах! - из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться; однако если посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного разнообразия!), то окажется, что в конце маастрихтского века, когда вымерли последние 7 видов, не произошло ничего особенного, и темпы эти не выше, чем в предшествующие времена...

 

Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента эту убыль перестает компенсировать возникновение новых видов; старые виды вымирают - а новых им на смену не появляется, и так вплоть до полного исчезновения группы. (Аналогия: страна проигрывает войну не потому, что противник стал наносить ей на фронте небывало высокие потери, а оттого что в тылу остановились из-за отсутствия сырья танковые и авиационные заводы). Иными словами: в конце мела имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а непоявление новых им на смену - а это, согласитесь, заметно меняет картину. Значит, мы имеем дело с достаточно растянутым по времени, "естественным" процессом; и даже если допустить, что упомянутые выше 7 последних видов (из маастрихта) погибли в результате некоего "импакта", это все равно не меняет сути дела.

 

Многие авторы полагают, что речь идет о климатических изменениях. Действительно, в конце мела (маастрихтский век) началось заметное похолодание, а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами - инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно "не в масть". Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют "биотические" гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек. Среди неспециалистов достаточно популярные гипотезы о том, что растительноядные динозавры якобы не сумели приспособиться к новой диете - распространившейся в середине мела цветковой растительности: отравились вырабатываемыми цветковыми алкалоидами или активно концентрируемыми их тканями тяжелыми металлами [64], сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема, и т.п. Все это представляется абсолютно несерьезным - хотя бы потому, что на поздний мел просто приходится максимальный расцвет группы: из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю предшествующую историю - с триаса по конец раннего мела. Именно тогда, кстати, появляются специализированные потребители высокоабразивных кормов (типа злаков) с зубными батареями. Иное дело - события, происходившие в мелу внутри сообщества позвоночных.

 

Мы с вами помним, что основой 120-миллионолетнего "мирного сосуществования" динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах. В мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало настоящих плотоядных форм - только насекомоядные и неспециализированные хищники, типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе "истинно-гомойотермным" териям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе - условно говоря, "крысу". Событие поистине революционное - легко понять, насколько теперь расширяется пищевая база субдоминантного сообщества [65]. Теперь в нем с неуклонностью должен появиться и управляющий блок из специализированных хищников - столь же условно говоря, "фокстерьер". И вот тут-то - совершенно неожиданно! - начинаются крупные неприятности у динозавров - ибо детеныши-то их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще (в силу своих размеров) инерциальной гомойотермией - это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот, круглосуточно активного, "фокстерьера".

 

Защитить детеныша - задача чепуховая... но только на первый взгляд. Это (как нам известно) хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители - ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения [66]. Сократить этот разрыв в размерах невозможно (размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется), и молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества. Интересно, кстати, что именно в это время хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как "крысы", однако все они оканчиваются неудачей: сообщество уже сформировано, ниши поделены, а тероподы-крошки поспели к шапочному разбору - в точности как тероморфы в триасе.

 

Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров за счет полной утери ими малого размерного класса (А.С. Раутиан образно назвал малый размерный класс "меристемой группы" - имея в виду, что именно из него исходят все эволюционные новации), представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории "драконов мезозоя" действительно могло поставить маастрихтское похолодание и континентализация климата, однако это была именно "последняя соломинка, сломавшая спину верблюда". В любом случае, большинство палеозоологов не видит никаких оснований к тому, чтобы объяснять эти события внеземными (чуть было не сказал - "потусторонними") причинами.

 

 

12. Мезозойские биоценотические кризисы. "Ангиоспермизация мира" (средний мел) и "Великое вымирание" (конец мела). Импактные и биотические гипотезы.

Как уже было сказано, история наземных экосистем - это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод, а также их взаимоотношений. Основу окружающего нас кайнозойского мира составляют цветковые растения и экологически связанные с ними группы насекомых (таких, как, например, опылители - пчелы, мухи, бабочки), а также общественные насекомые (муравьи и термиты); наиболее заметными членами сообщества позвоночных являются плацентарные млекопитающие и птицы. Если говорить о водоемах, то тут доминируют настоящие костистые рыбы; верхние трофические этажи в морях формируют морские млекопитающие (китообразные и ластоногие) и акулы современного типа.

 

Мезозойский мир выглядел совершенно иначе. Растительную основу его составляли голосеменные (помимо хвойных - очень разнообразные гинкговые, саговники и родственые им беннетиты), в сообществе позвоночных доминировали архозавры - динозавры на земле, птерозавры в воздухе. Рыбы представлены в основном ганоидами [67], в морях главными хищниками являлись эвриапсидные рептилии (ихтиозавры и плезиозавры), а также головоногие (аммониты и белемниты). Различия среди насекомых не менее существенны: в те