Сравнение выборок популяций обыкновенного тритона из прикарпатья и закарпатья

ловине (Раховско-Чивчинская область). В связи с этим, мы считаем целесообразным привести диагностические признаки обеих форм (для особей в брачном наряде):

Т. vulgaris vulgaris

Спинной гребень самцов высокий.

 

Край спинного и хвостового гребней фестончатый.

Максимум высоты хвостового гребня над клоакой.

Хвост оканчивается заостренной кож­ной оторочкой

У самок брюхо с пятнами.

Т. vulgaris ampelensis

Спинной гребень самцов низкий (2—4 мм).

Край спинного и хвостового гребня прямой.

Максимум высоты хвостового гребня ближе к середине спины. Хвост оканчивается нитевидно.

 

У самок брюхо без пятен.

Кроме того, с целью выявления морфометрических особенностей популяций Карпат было проведено сравнение выборок по 25 ♂♂и 25 ♀♀ из окр. г. Ужгорода (Закарпатье) и из окр. пгт Делятин

(Прикарпатье, материал Осташко). Результаты исследования пред­ставлены на табл. 5 и 6. Как видно из таблиц, особи обыкновенных тритонов из более высокого и прохладного района (окр. пгт. Деля-

Таблица 6

СРАВНЕНИЕ ВЫБОРОК ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОГО ТРИТОНА ИЗ ЗАКАРПАТЬЯ (г. УЖГОРОД) И ПРИКАРПАТЬЯ ПГТ ДЕЛЯТИН НА ДОСТОВЕРНОСТЬ РАЗЛИЧИЯ

 

тин около 500, Ужгорода около 120 м над ур. м.) более крупные (самки различаются как по крайним показателям, так и средним — достоверно), с более крупной головой (у самок и самцов), более длин­ными передними конечностями, однако, их различия не достигли подвидового ранга. Наши данные подтверждают наблюдения других

 

Рис. 10. Распространение Т. vulgaris в Украинских Карпатах (кадастр в тексте

на с. 49).

авторов (Никитенко, 1959; Татаринов, 1973). Ряд литературных дан­ных (Amphibia, Fauna RPR, 1960; Dely, 1967; Juszczyk, 1974) позво­ляет нам провести сравнение максимальных размеров туловища с хвостом обыкновенных тритонов из Карпат с данными из сопре­дельных территорий. Так, в Карпатах найдены самцы длиной 93,5 и самки — 92,3 мм, в Польше — соответственно 106 и 97 мм, в Венг­рии — 89,5 и 92 мм, в Румынии — 85 и 83 мм. По средним данным самки несколько крупнее самцов. Сравнение максимальных разме­ров свидетельствует об их некотором увеличении в направлении с юга на север. Отсюда можно сделать вывод, что закономерность вер­тикальной зональности соответствует широтной.

Распространение. Обыкновенный тритон распространен в Кар­патах весьма широко и не заходит только в высокогорье, встречаясь здесь от равнины до высоты 600—700 м (с. Синевир, наши наблюде­ния), однако, П. Байгер (Bajger, 1909) сообщал о находках этого вида в Карпатах до высоты 1800 м. По сведениям из других мест (Juszczyk, 1974), обыкновенный тритон встречается в Польских Татрах на высоте 1087 м, в Карконошах — 1250 м, в Словацких Татрах — 1350 м; в Средней Европе — до 1000 м (Mertens, 1968), воз­можны находки в горах до 2300 м (А. Г. Банников и др., 1977). По-видимому, в нашем регионе данный вид спорадически может также встречаться на высоте около 1000 м над ур. м. или выше. Находки обыкновенного тритона в Карпатах приведены на карте (рис. 10).

 

Кадастр к рис. 10:

1 — с. Минай, Ужгородский р-н; 2 — с. Дравцы (там же); 3— с. Шишловцы (там же); 4— с. Оноковцы (там же); 5— урочище Дубки (там же); 6— спортла­герь УжГУ «Скалка» (там же); 7 — с. Порошково, Перечинский р-н; 8 — с. Дубринич (там же); 9 — с. Малый Березный, Великоберезнянский р-н (Колюшев, 1956); 10— окр. г. Чоп (Колюшев, 1956); 11 —с. Свобода, Береговский р-н; 12 — с. Батьево (там же); 13 — г. Мукачево; 14— пгт Чинадиево, Мукачевский р-н; 15— пгт Поляна, Свалявский р-н; 16— с. Голубиное (там же); 17— с. Долгое, Иршавский р-н; 18— с. Черный Поток (там же); 19 — с. Заболотное, Виноградовский р-н; 20 — с. Великая Копаня (там же); 21— пгт Королево (там же); 22 — с. Липецкая Поляна, Хустский р-н; 23— с. Золотарево (там же); 24— с. Синевир, Межгорский р-н; 25— пгт Тересва, Тячевский р-н; 26— с. Вели­кий Бычков, Раховский р-н; 27 — в окр. с Великий Бычков (там же); 28 — пгт Бог­дан (там же); 29 — г. Рахов; 30 — с. Заречево, Перечинский р-н; 31 — с. Дибровка, Иршавский р-н; 32— окр. г. Хуста; 33— с. Веряца, Виноградовский р-н; 34— с.Вышково, Хустский р-н; 35— с. Лазещина, Раховский р-н; 36 — г. Сторожинец. Черновицкая обл.; 37— г. Новоселица (там же); 38— г. Снятый, Ивано-Франковская обл.; 39— пгт Делятин, Надворнянский р-н; 40 — с. Блюдники, Галичский р-н; 41— г. Галич; 42—с. Войнилов, Калушский р-н; 43— пгт Выгода, Долинский р-н; 44— с. Луги, Рожнятовский р-н; 45 — г. Ужго­род; 46—с. Гать, Береговский р-н; 47— окр. г. Сколе (Татаринов, 1973); 48 — окр. г. Стрый, Львовская обл.; 49 —с. Николаев, Львовская обл.; 50 — пгт Меденица, Дрогобычский р-н; 51— окр. г. Ивано-Франковска; 52— окр. г. Самбора; 53— с. Ясеница-Замковая, Старосамборский р-н; 54— с. Трушевичи (там же); 55— г. Яворов; 56— пгт Колочава, Межгорский р-н; 57 — пгт Майдан (таи же); 55 — окр. г. Черновцы (колл. ЗИН); 59 — с. Долишний Шепот, Вижницкий р-н: 60— с. Подполозье, Воловецкий р-н; 61— с. Молница, Глыбочский р-н сообщение Е. И. Янголенко).

 

Стации и количественные данные. Обыкновенные тритоны обра­зуют скопления в водоемах в брачный период, во временных убежи­щах при массовых миграциях из водоемов и в зимовальных убежи­щах. В брачный период их можно наблюдать в небольших водоемах на лугах (рис. 11), в лесах — лиственных и смешанных, в кюветах дорог, во временных водоемах на полях с непроточной водой. Ча­ще они встречаются в водоемах, заросших травянистой расти­тельностью, иногда — с толстым слоем ила. В Закарпатье в пере­счете на 100 м береговой линии встречено у с. Минай 13.IV 1970 г. 60 экз., 28.IV 1971 г.— 40, 7.IV 1972 г.— 60, 6.III 1973 г.—55 и 23.III 1975 г.— 30 экз. тритонов; у с. Оноковцы 12.III 1973 г.— 10 экз.; вПерешском лесу 29.111 1973 г. в ир­ригационном канале — 7 экз.; у Шишловецкого леса, в кювете, 4.IV 1972г.—15экз.; вЗалужанском пруду 10.V 1975 г. — 2—3 экз.; в пруду с. Чер­ный Поток 27.V 1975 г.— 12 экз.; у с. Великая Копаня 14.V 1972 г.— 20 экз.; у г. Виногра­дов 17.VIII1972 г.— 10 экз.; у с. Минай, под камнями, 12.X 1972 г.— 10 экз.; в окр. г. Уж­города 23.VI 1978 г.— 1 экз. на 4,4 м² (абсолютный учет). Боль­шое количество отмечено в небольших (80 м²) водоемах, заросших травянистой растительностью, расположенных на равнине (с. Минай, под г. Ужгородом). В холодную затяжную весну 1978 г. мы обследовали водоемы Прикарпатья. В окр. г. Сторожинец 5.VI 1978 г. на лугу, в пойме Сирета, по данным абсолютного учета, в водоемах площадью от 12 до 200 м² (глубина около 50 см) 1 особь обнаружена на площади от 1,3 м² до 20 м². Наи­большее количество их найдено в небольших водоемах, заросших ситником и другой травянистой растительностью (от 30 до 50% вод­ного зеркала); в лужах и в проточных водоемах, даже с медленным течением, они не обнаружены (обследовано 22 водоема). В пойме Прута (окр. с, Новоселица) 6.VI 1978 г. в старице, среди зарослей ивы с илистым дном, найден 1 экз. на 8 м² площади; в окр. г. Снятына 7.VI 1978 г. в пойменном водоеме, среди зарослей ивы с песчаным дном— 1 экз. на 5 м²; у с. Блюдники 16.VI 1978 г. в пойме Ломницы, в водоеме, заросшем злаками, среди зарослей вербы — 1 экз.

Рис. 11. Пойменный луг в окр. с. Сто­рожинец, Черновицкая обл. Места обитания Т. vulgaris, Т. cristatus, В. variegata, R. lessonae и Н. arborea.

на 0,4 м²; в окр. г. Галича 17. VI 1978 г. на левом берегу Днестра, в пойменном водоеме, заросшем (на 50%) злаками, найден 1 экз. на 2,2 м²; в окр. пгт Войнилов 17.VI 1978 г. в водоеме на краю лист­венного леса (на берегу ситник и злаки, дно с толстым слоем ила и разлагающихся листьев, вода темная, мутная) найден 1 экз. на 3,5 м²; в окр. г. Стрыя 6.VII 1978 г. в заросшей ирригационной кана­ве, на лугу— 1 экз. на 7,5 м²; в окр. с. Трушевичи 9. VII 1978 г. в пруду, заросшем водной растительностью (на берегу свален навоз, рН 7, 8), — 1 экз. на 12,5 м².

В области Внешних Карпат были получены следующие данные: в окр. пгт Делятин 15.VI 1978 г., в заросшем травянистой раститель­ностью водоеме, на краю смешанного леса (рН 5,8) найден 1 экз. на 0,16 м², у с. Луги 17.VI 1978 г. в кювете, вдоль елового леса (рН 5,6) встречен 1 экз. на 0,8 м² водоема. Как видно из приведенных материалов, наибольшая численность тритонов в Прикарпатье на­йдена в предгорьях у границ с областью Внешних Карпат (на высоте около 500 м над ур. м,), в водоемах с негустой травянистой растительностью, при рН 5,6—5,8.

Обычно после периода размножения обыкновенные тритоны ухо­дят недалеко от водоемов (50—100 м) и обитают на сырых участках лугов, в тенистых лиственных и смешанных лесах, под лиственной подстилкой, упавшими стволами деревьев и камнями.

Суточный цикл активности. Весной в водоемах тритоны актив­ны круглосуточно, но больше днем. После выхода на сушу они ак­тивны только в вечернее и ночное время. Весной и осенью, во время их миграций к водоемам и на зимовку, можно встретить тритонов и в дневные часы. Днем они бывают активны и в дождливые дни летом.

Сезонный цикл активности. Появление обыкновенных тритонов после зимней спячки отмечено на Закарпатской равнине в начале марта (6.III1973 г., с. Минай), в Прикарпатье — в конце марта (22.III, на Буковине, Андреев, 1953). В предгорных районах они покидают убежища в середине апреля — начале мая, редко позже. Так, К. А. Татаринов еще в мае 1952 г. в окр. г. Сколе находил этих земноводных в зимовочных убежищах в еловом лесу. Выход из водо­емов на сушу отмечен в Закарпатье в конце июня — июле, в Прикарпатье — в июле (мигрирующие особи наблюдались 6.VII 1978 г. у г. Николаева и 8.VII 1978 г. в окр. г. Самбора). Уход на зимовку обыкновенных тритонов отмечен в октябре (12.X 1972 г. в окр. с. Минай; на Буковине, Никитенко, 1959).

Отношение к температуре. Обыкновенные тритоны весьма устой­чивы к низким температурам. Отмечено их появление в водоемах, частично покрытых льдом, или находки активных особей под тон­ким слоем льда. Наблюдались (Juszczyk, 1974) брачные игры сам­цов при температуре воды 3,0—3,5°, откладка яиц при температуре 10—32°, летальная температура 39—40° (для взрослых и личинок). Нами найдены тритоны весной в водоемах при температуре воды 4- 6°, воздуха — 7—10° (12.111 1973 г. окр. г. Ужгорода); самая вы­сокая температура воды 26^° (5.VI 1978 г., окр. г. Сторожинца).

 

Размножение. Соотношение полов в наших сборах из Карпат: самцов 56, самок 44%. У самцов, мигрирующих к местам размноже­ния (они появляются там первыми), отсутствует брачный наряд (на месте спинного гребня складка кожи высотой 1—2 мм), клоакальные губы еще заметно не увеличены, однако во внутренних складках клоаки уже имеются подвижные сперматозоиды. Самки, идущие к водоемам, также не имеют брачного наряда, но в яйцеводах зрелые яйца отсутствуют. Полный брачный наряд приобретается спустя несколько дней в водоеме. Оплодотворению яиц предшествуют брач­ные игры (ток). Самец неоднократно приближается к самке, сгибает хвост, часто касаясь им самки, затем откладывает сперматофор в виде студенистого пакета, который возбужденная самка подхваты­вает клоакой с листьев растений или дна водоема. Овуляция насту­пает постепенно, в связи с этим в течение всего брачного периода у самки имеется по несколько зрелых яиц, часто одинаковое коли­чество в каждом яйцеводе. Самка откладывает яйца по одному или по два. Ряд икринок может быть отложен в течение немногих часов. Процесс откладки обычно длится несколько дней с перерывами. При понижении температуры воды может произойти задержка откладки яиц на срок до 18 дней. Как правило, самка откладывает каждое яйцо на листья водных растений, которые она заворачивает задними лапами. После вынужденной задержки может быть отложена сразу целая порция в виде шнурка, состоящего из одного-двух десятков яиц.

Количество икринок у разных особей колеблется от нескольких десятков до 400 шт. и находится в прямой зависимости от размеров самки и ее возраста. Икринки тритонов овальные, 2,0—2,5 X 3,0— 3,5 мм, яйцеклетка круглая, с диаметром 1,5—2 мм. Их размер так­же зависит от размеров самки. Добытые нами под г. Ужгородом 10 самок в периоде 25.IV по 5.V 1974 г. имели массу яичников 621 — 927 мг, а количество икринок в них колебалось от 175 до 360 шт.

Начало откладки икры происходит в марте — начале апреля и продолжается до июня (23.III 1975 г. с. Минай; 2.IV на Буковине, Андреев, 1953; 5.V 1975 г., окр. г. Ужгорода; 1.VI 1978 г., окр. с. Яворово). В лабораторных условиях вылупление личинок из яиц происходит через 7—10 дней, жабры полностью исчезают через 30 дней (материал из окр. г. Ужгорода, температура воды 19—21°). В природных условиях метаморфоз длится 60—70 дней и больше. Массовое окончание метаморфоза происходит в равнинных районах в июне — июле, в горных — позже. Не исключено, что здесь три­тоны зимуют в стадии личинки в водоемах, т. е. имеет место непол­ная неотения. Такие случаи известны из польских районов Карпат (Juszczyk, 1974). В подобной ситуации метаморфоз наступает толь­ко весной следующего года. Полная неотения известна у обыкновен­ного тритона, обитающего на севере Скандинавии (Т. vulgaris borealis). Половая зрелость у наших тритонов наступает на третьем го­ду жизни, у особей из Англии это происходит преимущественно в 6—7 лет (Bell, 1977). Рост происходит в течение всей жизни, но с

Таблица 7

РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА СОДЕРЖИМОГО ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА ОБЫКНОВЕННЫХ ТРИТОНОВ, ДОБЫТЫХ В ОКР. г. УЖГОРОДА В МАЕ - ИЮНЕ (20 экз.) И СЕНТЯБРЕ 1972 г. (15 экз.)

 

Таблица 8

СОВМЕСТНОЕ ОБИТАНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ ТРИТОНОВ В ВОДОЕМАХ И ИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ СООТНОШЕНИЯ (%) (ДАННЫЕ ЗА 6.VI - 10.VII 1978 г.)

 

 

Продолжение табл. 8

 

возрастом замедляется. По данным М. Смита (Smith, 1951), обыкно­венные тритоны в первый год достигают 39—45 мм, во второй — 48—60, в третий — 58—70, в четвертый — 78—90 мм. Продолжитель­ность жизни тритонов весьма значительна, известно (Bell, 1977), что наибольшей плодовитости самки достигают к 12 годам.

Питание. Основным кормом их в период водного образа жизни являются личинки водных насекомых, с переходом на сушу в пище тритонов преобладают листоеды и долгоносики (табл. 7). Раститель­ные остатки, найденные в желудках, заглатываются, по-видимому, случайно. Личинки питаются мелкими беспозвоночными! дафния­ми, личинками комаров.

Враги. Обыкновенных тритонов поедают в водоемах рыбы. Так, в желудках канадских сомиков, щук, голавлей, сазанов и окуней, выловленных весной в старицах Латорицы и Ужа, находили от од­ного до трех тритонов. Нападают на них также гребенчатые трито­ны, которые охотно поедают икру и личинок. Найдены тритоны в желудках озерных и прудовых лягушек, обыкновенных и водяных ужей, в лабораторных условиях их поедали болотные черепахи. Обнаружены обыкновенные тритоны также в желудках серой цап­ли, белого аиста, кряквы, чирка-трескунка и свистунка. На личинок тритонов нападают хищные водные насекомые и их личинки (Hydrophylidae, Ditiscidae, Odonata, Notonectidae, Nepidae).

Много тритонов погибает в особо холодные зимы, личинки — при пересыхании водоемов. В брачный период обыкновенные трито­ны (как и другие виды) страдают от загрязнения водоемов удобре­ниями и ядохимикатами. Известны случаи (Банников, 1969) сокра­щения ареала тритонов данного вида из-за вырубки леса. Известно (Bell, 1977), что ежегодная выживаемость взрослых тритонов в при-

родных условиях составляет около 50% (у самок несколько выше), молодых — около 80%.

Сведения о совместном обитании разных видов тритонов и эко­логических особенностях мест обитания представлены на табл. 8. Как видно из таблицы, количественные соотношения меняются в зависимости от высоты обитания, исчезают одни виды (Т. vulgaris, Т. cristatus), появляются другие (Т. montandoni, T. alpestris). Коли­чество гребенчатых тритонов по отношению к обыкновенным увели­чивается не столько от высоты над уровнем моря, сколько от харак­тера биотопа, а именно — от наличия леса. Как правило, карпат­ский тритон численно преобладает над альпийским, хотя могут быть и исключения (Ужокский перевал), или даже доминирует (с. Луги). Однако утверждать о том, что альпийские тритоны преоб­ладают в юго-восточных Карпатах, а карпатские — в северо-запад­ных, нельзя (Банников, 1969, на основании наблюдений Никитенко, 1959). Экологические различия этих видов будут рассмотрены ниже. Можно предполагать, что гребенчатые тритоны, как хищники, не оказывают заметного влияния на популяции обыкновенных и дру­гих мелких видов этих земноводных.

Особенности поведения, убежища. На суше передвигаются мед­ленно и неуверенно, в воде, однако, плавают быстро и ловко, пе­риодически всплывая на поверхность водоема за воздухом. Под во­дой могут находиться во взвешенном состоянии. Единственной за­щитой является скрытный образ жизни, так как ядовитые кожные выделения тритонов, с горьким вкусом и неприятным запахом, не спасают их от врагов. Охотятся за добычей тритоны активно, не спе­ша, разыскивая ее среди растительности. Миграции их, как указы­валось, не очень далекие, причем скорость их невелика — максимум 10—15 м за 4 дня (Juszczyk, 1974). Зимними убежищами обыкновен­ных тритонов являются норы грызунов, полости в нагромождениях камней, древесины, в погребах и других хозяйственных постройках. Часто собираются они на зимовку большими скоплениями, по не­сколько сот экземпляров, включая представителей обоих полов, разных возрастов и даже видов, причем подобные убежища используются многократно, что представляет определенную опасность для данных животных, ибо разрушение таких убежищ может вызвать одновременную гибель многих особей. Для самих же тритонов кол­лективные зимовки полезны, так как повышенная влажность в по­добных условиях предохраняет их от излишней потери жидкости во время спячки.

Практическое значение. По характеру питания обыкновенные тритоны полезны; А. Г. Банников (1969) относит их к числу наибо­лее полезных земноводных. Эта точка зрения подтверждается мно­гими исследователями (Таращук, 1959; Кушнирук, 1968; Пащенко, 1968). Кроме того, тритоны — важный элемент биоценоза, так как являются компонентом корма рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц. Все сказанное свидетельствует о том, что данный вид должен охраняться.

 

 

Карпатский тритон — Triturus montandoni (Boulenger, 1880)

 

 

1880 — Triton montandoni Boulenger, Bull. Soc. zool. France, Paris, 5: 38, 157. — 1920 — Molge montandoni (Boul.) Mehely, Fauna Regni Hung.: 12.— 1949 — Triturus montandoni, Страутман, Татаринов, Уч. зап. ЛГУ, XVI, сер. биол., 5; 126.

Типовая территория: у Броштени, Южные Карпа­ты, Румыния.

Кариотип: 2n = 24, метацентрических 24, акроцентрических 0, N. F. 48.

 

 

Рис. 12. Карпатский тритон (Т. montandoni). Общий вид самца в брачном наряде.

 

 

Описание (по 100 экз. из Прикарпатья и Закарпатья, 50, ♂♂, 50 ♀♀, материалы Н. Г. Осташко). L. ♂♂ 31,6—44,6 (36,7 ± 0,26), ♀♀ 36,2—47,5 (41,8 ±30); L. cd. ♂♂ 29,6—42,6 (36,5 ± 0,41), ♀♀ 29,4—48,6 (40,9 ±0,13); L. с. ♂♂ 5,9—8,4 (7,2 ± 0,06), ♀♀ 6,4— 8,4 (7,3 ± 0,06); Lt.c. ♂♂ 6,2—8,8 (7,4 ± 0,07), ♀♀ 6,8—9,2 (7,9 ± 0,08); P. a. ♂♂ 12,2—16,8 (14,4 ± 0,12), ♀♀ 12,1—17,2 (14,6 ± ±0,13); P.p. ♂♂ 12,7—18,2 (15,8 ± 0,17), ♀♀ 13,4—18,1 (15,3 ± 0,13); L. / L.cd. ♂♂ 0,85—1,17 (1,03 ±0,01), ♀♀ 0,89—1,45 (1,03 ± 0,04); L. – L.c. / L.c. ♂♂ 3,39—5,07(4,11 ±0,04), ♀♀ 3,97—5,59 (4,77 ± 0,05); Lt.c. / L.c. ♂♂ 0,93—1,17 (1,03 ± 0,01), ♀♀ 0,98—1,27 (1,09 ± 0,01); P.p. / P.a. ♂♂ 0,95—1,28 (1,08 ± 0,01), ♀♀ 0,92—1,23 (1,05 ± 0,01).

Масса ♂♂ 2—3 г, ♀♀ 2,2—3,8 г.

Небные зубы в виде параллельных линий, которые посередине расходятся под углом, напоминая перевернутую букву «У» (рис. 8, в). Поверхность кожи в период водного образа жизни глад-

 

кая, наземного — мелкозернистая. Небольшая плоская голова с ребристыми краями спереди и с боков, на верхней поверхности голо­вы постоянно и четко выражены три продольные борозды, соединяю­щиеся в районе ноздрей. Спина плоская с хорошо выраженными (особенно у самцов, см. рис. 8, в) продольными ребрами по сторонам, спины; посередине ее также проходит продольная складка кожи. Плавательные перепонки на лапах и спинной гребень отсутствуют. В брачный период на хвосте сверху и снизу развивается кожная оторочка (рис. 12), узкая у самок и более широкая, особенно снизу, у сам­цов. У них же в отличие от всех наших видов три­тонов на конце развива­ется нитевидный вырост длиной 5—8 мм.

 

Важным диагности­ческим признаком сам­цов карпатских тритонов в отличие от гребенчатых и обыкновенных в брач­ный период является от­сутствие спинного греб­ня, а от альпийских три­тонов — наличие ните­видного выроста на хвос­те (рис. 13), который при переходе к наземному образу жизни исчезает, оставляя след в виде черной острой вершины длиной около 1 мм. Половой диморфизм в брачный период хорошо выражен в клоакальной области: у самцов клоакальные губы сильно выпуклые и большие, у самок — плос­кие и небольшие.

Окраска обоих полов весьма изменчива, но у самок она более светлая. Чаще спинная поверхность тела у них от светло-глинистой и кирпичной до темно-оливково-коричневой. У самцов, пребываю­щих в водоемах с очень низкой температурой, в брачный период она становится почти черной.

Важным признаком карпатских тритонов является наличие по середине спины более светлой продольной полосы с очень неров­ными краями, которая переходит также на верхнюю поверхность хвоста (рис. 14). Часто края этой полосы ограничены неровными темными линиями. Пятнистость заметна только на спинной и боко­вых поверхностях тела (ряд более крупных пятен расположен вдоль линии на границе спины и боков туловища). На брюшной поверх­ности темные пятна отсутствуют, что является важным таксономи­ческим признаком этого вида. Цвет брюха оранжевый с желтым или красным оттенком. На боках брюха часто выражены золотистые полоски. Характерный признак полового диморфизма у самцов —

черные подошвы задних лап и клоакальные губы (у самок они жел­тые). Верхняя оторочка хвоста у самцов в брачном наряде темная, нижняя — более светлая, с беловато-голубоватой полоской или ох­ристая, с оранжевым краем, прерывающимся темными вертикальны­ми пятнами.

 

 

Рис. 14. Карпатский тритон (Т. montandoni). Общий вид в период наземно­го образа жизни.

 

Личинка. Личинка (размером 6—7 мм), вышедшая из яйцевых оболочек, очень похожа на личинок других видов тритонов, имеет развитый хвост (более короткий, чем длина туловища, и заканчи­вающийся тупо) и почки передних конечностей. Общий фон тулови­ща светло-желтый с четырьмя продольными темными полосами на спинной поверхности. При длине тела 11—12 мм на передних конеч-

 

Таблица 9

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СРЕДНИХ ЗНАЧЕНИЙ ИНДЕКСОВ ВЫБОРОК ПОПУЛЯЦИЙ КАРПАТСКОГО ТРИТОНА (Т. MONTANDONI) ИЗ ПРИКАРПАТЬЯ И ЗАКАРПАТЬЯ

 

 

 

Таблица 10

СРАВНЕНИЕ ВЫБОРОК ПОПУЛЯЦИЙ КАРПАТСКОГО ТРИТОНА (Т. MONTANDONI) ИЗ ПРИКАРПАТЬЯ И ЗАКАРПАТЬЯ НА ДОСТОВЕРНОСТЬ РАЗЛИЧИЯ (t)

 

 

ностях развиваются четыре пальца, при длине тела 20—27 мм на зад­них конечностях появляется пятый палец. Максимальное развитие личинки происходит при длине 26—35 мм. Цвет ее светло-коричне­вый или зеленоватый, спинная поверхность тела покрыта мелкими темными пятнышками. Вдоль боковой линии расположен ряд более светлых, чем основной фон, пятен. Перед метаморфозом на спине выражена четкая, более светлая продольная полоса (как у взрослых особей). Длина хвоста равна или немного больше длины туловища, хвостовая оторочка низкая, конец тупой (отличие от личинки обык­новенного тритона). Вообще личинки этих видов различаются весь­ма мало. В отличие от Т. vulgaris у личинок карпатского тритона жабры, вытянутые назад вместе с передними лапами, едва достига­ют локтевого сустава. Последние отличаются от личинок альпийско­го тритона тем, что их продольный диаметр глаза значительно боль­ший, чем промежуток между ноздрями, а от личинок гребенчатого тритона — отсутствием нитевидного выроста на хвосте и меньшими общими размерами.

Систематика и географическая изменчивость. Вид монотипич­ный, эндемичный для Карпат, встречается в СССР, а также на со­предельных территориях Румынии, Венгрии, Чехословакии и Поль­ши. Особи из Украинских Карпат в целом соответствуют диагнозу номинативной формы. Нами сделана попытка выяснить популяционные отличия карпатского тритона из выборок разных мест Закар­патья и Прикарпатья (табл. 9 и 10). Как свидетельствуют полученные

 

 

Рис. 15. Распространение Т. montandoni в Украинских Карпатах (кадастр в тексте с. 61-62).

 

данные, четких различий между закарпатскими и прикарпатскими популяциями не наблюдается. Это объясняется тем, что указанные популяции не изолированы, высокогорье для карпатского тритона не является преградой. Количество достоверных различий между упомянутыми выборками не превышает одного-двух. Такая же сте­пень различия может быть между выборками из мест, расположен­ных весьма близко (с. Зеленое — с. Верхний Ясенов). Наибольшее количество различий (четыре) обнаружено между выборками из с. Осмолода и г. Яремчи, расположенных в районе Скибовых Горган, с близкими климатическими и прочими условиями. Не влияет

на эти различия, например, и высота над уровнем моря (полонина Петрос, 1800 м над ур. м. и с. Лумшоры, около 250 м над ур. м., одно различие). Таким образом, закономерная изменчивость основных морфометрических признаков популяций карпатского тритона в пре­делах Украинских Карпат не выражена, отличия выборок из разных мест незначительны.

Сравнение максимальных размеров туловища с хвостом карпат­ского тритона с литературными данными с сопредельных территорий (Amphibia, Fauna RPR, 1960; Dely, 1967; Juszczyk, 1974) свидетель­ствует об отсутствии четкой клинальной изменчивости размеров. В наших сборах имеются особи с максимальными размерами сам­цов 84,4 и самок 95,0 мм, в материалах из Польши — соответствен­но 93,0 и 98,0, Венгрии — 74,2 и 86,2, Румынии — 86,0 и 98,0 мм. М. Ф. Никитенко (1959) по материалам из Буковины сообщал, что особи из предгорий по размерам меньше горных. Биометрическая обработка наших данных подтвердила эту закономерность. Для сравнения мы выбрали одну из самых высокогорных (полонина Петрос, ♂♂ L._m= 39,17 ± 0,41; L. cd._m = 39,0 ± 0,40; ♀♀ L._m = 43,66 ± 0,48; L. cd._m = 41,21 ± 0,58) и низкогорных (с. Лум­шоры, ♂♂ L._m = 36,16 ± 0,37; L. cd._m= 34,28 ± 0,38; ♀♀ L._m = 41,3 ± 0,43; L. cd._m = 38,8 ± 0,60) выборок. Различия средних значений (более высокие у высокогорных) достоверны: для L. ♂♂ — t = 5,76; L. cd. ♂♂ — t = 8,79 и у ♀♀ соответственно 3,88 и 2,84.

Распространение. Карпатский тритон — вид, широко распро­страненный в горных районах Украинских Карпат, найден здесь в пределах высот от 150—250 (санаторий «Кооператор», с. Лумшоры, города Трускавец, Черновцы) до 2000 м (полонина Петрос). Данный предел его вертикального распространения установлен на­ми впервые. Обычно этот вид встречается на высотах 350—800 м над ур. м. Находки карпатского тритона показаны на карте (рис. 15).

 

Кадастр к рис. 15:

1 — урочище Сухой Поток, Перечинский р-н. Закарпатская обл.; 2— поло­нина Плишка (там же); 3— Анталовецкая поляна, Ужгородский р-н; 4— с. Порошково, Перечинский р-н; 5 — Комсомольское озеро (там же); 6— с. Жорнава, Великоберезнянский р-н; 7 — с. Черноголова (там же); 8— с. Грабовице, Свалявский р-н (Mehely, 1920); 9— с. Подполозье (там же); 10 — пгт Поляна (там же); 11— урочище Вовчий, Воловецкий р-н; 12— санаторий «Човен», Свалявский р-н; 13— оз. Синевир, Межгорский р-н; 14— с. Синевирская Поляна (там же); 15— оз. Колочавское (там же); 16— с. Великая Уголька, Тячевский р-н (Таращук, 1959); 17— с. Усть-Чорна (там же); 18— гора Поп Иван (там же); 19— пгт Ясиня, Раховский р-н; 20 — урочище Апшинец (там же); 21— с. Ква­сы (там же); 22— гора Петрос (там же); 23— пгт Богдан (там же); 24— гора Говерлянка (Таращук, 1959); 25— урочище Козьменщик (Колюшев, 1956); 26— с. Лумшоры, Перечинский р-н, 27— полонина Руна (там же); 28— с. Глу­бокое, санаторий «Кооператор», Ужгородский р-н; 29— с. Говерлянка, Рахов­ский р-н; 30— урочище Плотина (там же); 31— Говерлянский массив (там же); 32— г. Сколе, Львовская обл., 33 — г. Черновцы (Никитенко, 1959); 34— с. Долишний Шепот, Вижницкий р-н (Никитенко, 1959); 35— г. Трускавец (Татаринов, 1973); 36— пгт Ворохта, Надворнянский р-н; 37— с. Торунь, Межгор-

 

 

ский р-н; 35— с. Майдан (там же); 33 — с. Соймы (там же); 40 — с. Нижний Быст­рый, Хустский р-н; 41 — с. Грабовица, Свалявский р-н; 42— г. Подбуж, Бориславский р-н; 43— г. Косов, Ивано-Франковская обл.; 44 — села Верхний Ясенов, Криворовня, Верховинский р-н; 45— с. Красное (там же); 46 — урочище Дзембронь (там же); 47 — с. Черная Тиса, Раховский р-н; 48 — Келечин, Межгор­ский р-н; 49— с. Кевелив, Раховский р-н; 50 — г. Делятин, Надворнянский р-н; 51 — с. Осмолода, Рожнятовский р-н; 52 — с. Шевченково, Долинский р-н; 53 — полонина Боржава; 54 — Средне-Верецкий перевал; 55 — с. Козево, Сва­лявский р-н; 56 — г. Турка, Львовская обл.; 57 — Ужокский перевал; 58— с. Старая Соль, Хыровский р-н; 59 — с. Студеное, Межгорский р-н (сообще­ние О. И. Царука); 60 — пгт Славское, Сколевский р-н (Кушнирук, 1963); 61 — Тухля (там же); 62— Тухолька (там же); 63 — с. Коростов (там же); 64 — с. Майдан, Дрогобычский р-н; 65— г. Яремча, Ивано-Франковская обл.; 66— пгт Войнилов, Калушский р-н; 67— Сходнинский перевал; 68— с. Скотарское, Воловецкий р-н; 69 — с. Прислоп, Межгорский р-н; 70— пгт Берегомет, Вижницкий р-н (сообщение Е. И. Янголенко); 71 — с. Усть-Путила, Путильский р-н (она же); 72 — с. Конятин (там же, она же).

 

Стации и количественные данные. Карпатские тритоны наиболее заметны в брачный период. В горных районах едва ли найдется ка­кая-либо лужа, залитая чистой родниковой, талой или дождевой водой, колея машины на лесной дороге, чтобы там не встретить одного-двух тритонов. Найдены они только в выраженном горно-лесном ландшафте, в том числе и на полонинах (рис. 16). При поперечных «разрезах» через Карпаты от равнины до высокогорья мы находили их только при въезде в места с рассеченным рельефом и лиственным или хвойным лесом. Так, они были впервые встречены нами в ок­рестностях г. Косова, пгт Де­лятин, пгт Войнилов, г. Борислава, пгт Подбуж и с. Старая Соль, что соответствует в це­лом границе между областью Предкарпатья и Внешними Карпатами. Об отношении кар­патских тритонов к различным водоемам свидетельствуют дан­ные количественного учета. Так, в Закарпатье в пересчете на 100 м береговой линии, они найдены в следующих количествах: в Ком­сомольском озере 7.V 1971 г.— до 70 экз., 4.V 1972 г.— до 80, 3.IV 1973 г.— до 1, 6.V 1973 г. – до 75, 12.V 1974 г.— до 80, 11.V 1975 - до 70 и 21.IX 1973 г.— до 18 экз.; в оз. Синевир 9.VI до 25 экз.; в урочище Апшинец 27.VII 1972 г.— до 20 экз.;

Рис. 16. Полонина Петрос (1900 м над ур. м.). Места нереста Т. montandoni, Т. alpestris и В. variegata.

в озере у Анталовецкой поляны 23.V 1974 г.— до 35 экз.; в оз. Колочавском 18.VI 1973 г.— до 10 экз. В убежищах на суше карпат­ские тритоны были найдены в урочище Вовчий 7.VI 1973 г.— до 50 экз., в урочище Сухой Поток 15.VII 1974 г.— до 8 экз. и там же 27.VIII 1974 г.— до 10 экз. По данным абсолютного учета в водое­мах Прикарпатья (средняя глубина около 50 см) в окр. г. Косова 8.VI 1978 г. I особь обнаружена на 1 м² водоема; в окр. Верхний Ясенов тогда же соответственно на 4 м² и у с. Красне на 0,04 м²; на полонине Петрос 12.VI 1978 г. на 2 м²; в окр. с. Квасы 13.VI 1978 г. на 0,04 м²; окр. г. Яремчи 14.VI 1978 г. на 0,06 м³; окр. пгт Деля­тин 15.VI 1978 г. на 0,6 м²; окр. пгт Войнилов 17.VI 1978 г. на 21 м²; окр. с. Осмолода 17.VI 1978 г. на 1,3 м²; окр. с. Шевченково 18.VI 1978 г. на 2 м²; окр. с. Келечин 18.VI 1978 г. на 15 м²; на полонине Боржава 20.VI 1978 г. на 1,7 м²; окр. Козево 5.VII 1978 г. на 1,5— 4 м²; Ужокский перевал 8.VII 1978 г. на 2 м³.

Приведенные результаты свидетельствуют о том, что карпат­ские тритоны встречаются как в крупных озерах, так и в мелких временных водоемах, причем, судя по количеству, предпочитают по­следние. Их наибольшая численность — 1 экз. на 0,04—0,6 м² — найдена в канавах со слабо проточной родниковой водой, на склоне с выходами скал и смешанным лесом, отдельными кустиками злаков или без них. Как указывалось, вода в этих водоемах довольно чис­тая, прозрачная, хотя особи данного вида были найдены и в мутных, с большим количеством разлагающихся органических остатков (окр. пгт Делятин, Войнилов, с. Верхний Ясенов) водоемах. Кар­патские тритоны наблюдались в различных по площади водоемах со следующими значениями рН воды: 5,8 (площадь водоема на 1 особь до 0,6 м²); 5; 6; 7; 7,4; 7,8 (до2 м²); 8 (до 4 м²). Наибольшая числен­ность встречена на высотах 500—750 м над ур. м.

Во время наземного образа жизни карпатские тритоны встре­чаются в тенистых местах широколиственных и хвойных лесов, вбли­зи горных озер, ручейков, под лиственной подстилкой, среди мха, под камнями, корягами, гнилыми стволами деревьев.

Суточная активность. Для тритонов в брачный период в водо­емах характерна дневная активность, хотя по наблюдениям в ак­вариумах они питаются и в ночное время. После выхода на сушу ак­тивны только в сумеречное и ночное время, за исключением периода миграций и дождливых дней.

Сезонный цикл активности. Карпатские тритоны пробуждаются, в зависимости от высоты над уровнем моря, в основном в апреле — мае. Первая находка тритона зарегистрирована в водоеме Закар­патья 3.IV 1973 г. (Комсомольское озеро); М. Ф. Никитенко (1959) находил их активными на Буковине уже в конце марта; В. А. Кушнирук (1968) сообщал, что на полонинах они не покидают мест зи­мовок до начала июня. По-видимому, это наблюдение сделано в осо­бо холодную весну, так как К. А. Татаринов (1973) наблюдал их 19.V 1961 г. в водоемах на полонине Бескул, а начало размножения в субальпийском поясе горы Говерлы указанный автор отмечал в

середине июня. Мы добывали вполне активных тритонов на полонине Петрос в холодную и затяжную весну (12.VI 1978 г. еще ле­жал снег).

В Татрах (Juszczyk, 1974) начало брачного периода карпатских тритонов совпадает с цветением крокусов и отмечено в первых чис­лах апреля. После перехода в водоем тритоны линяют. Линная шкурка сходит с тела целиком, начиная с головы. По наблюдениям в аквариуме линяющая особь помогает снять шкурку с хвоста, хва­тая ее ртом, затем выползок съедается.

В июле — начале августа карпатские тритоны покидают водо­емы. В значительном количестве они еще наблюдались 27.VII 1972 г. в водоеме урочища Апшинец, 21.IX 1973 г. в Комсомольском озере, 8.VII 1978 г. на Ужокском перевале. Однако в тот же день в окрест­ностях с. Подбуж в водоеме, где были личинки, тритоны полностью отсутствовали и особи в летнем наряде встречались недалеко от его берега под камнями.

Уход на зимовку карпатских тритонов происходит в конце ок­тября (Никитенко, 1959).

Отношение к температуре. Карпатский тритон — весьма холодо­стойкий вид. Наблюдалось, как эти земноводные в Татрах собира­ются в водоемы при температуре, близкой к 0^° (Juszczyk, 1974). В. А. Кушнирук (1963) в Карпатах отмечал активных особей в во­доемах при 4°. Мы добывали тритонов в Комсомольском озере (3.IV 1973 г.) при температуре воды 2°. В естественных условиях они на­блюдались нами при температуре воды до 25°, чаще — при 14°.

Размножение. Соотношение полов в нашей выборке: самцов 47, самок 53%. Брачные игры тритонов начинаются спустя несколько дней после перехода в водоемы. Кладка икры происходит чаще у берега, где самка прикрепляет к подводным растениям 2—5 икри­нок. В предгорьях Карпат (г. Трускавец, 300 м) первые кладки кар­патского тритона найдены 9.V 1961 г.; в районе с. Коростов (560 м) они обнаружены 16.V 1961 г., а на склоне горы Петрос (1400 м) — только 10.VI 1961 г. (Кушнирук, 1963). Икряную самку, мигрирую­щую в водоем, мы добыли 8.VI 1978 г. в урочище Дзембронь, икрин­ки этого вида были найдены 12.VI 1978 г. на полонине Петрос. Икринки откладываются пооди