Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Пятнистая саламандра — Salamandra salamandra salamandra
(L., 1758) 1758 — Lacerta salamandra Linnaeus, Sist. Nat. Ed. 10. 1: 204. 1917 — Salamandra maculosa L., Mehely, Fauna Regni Hungariae.: 12. 1949 — S. s. salamandra L., Stepanek, Obojz. a plazi zemi ceskich. 1953 — S. salamandra taeniata, Андреев, Уч. зап. Киш. ГУ, т. VIII: 262.
Типовая территория: Нюрнберг. Кариотип: 2п-24, метацентрических 24, акроцентрических 0, N.F. 48. Описание (по 82 экз. из Закарпатья и Прикарпатья; ♂♂51, ♀♀ 31). L. ♂♂ 65,6—102,2 (86,21 ± 1,18), ♀♀ 70,4—106,2 (93,84+ 1,40); половой диморфизм (t = 4,23). L. cd. ♂♂ 52,9—90,1 (69,23 ± 1,12), ♀♀ 61,9—79,8 (70,64 ± 0,93); L. с. ♂♂11,5—17,5 (14,43+0,19), ♀♀ 12,7—18,2 (15,59 ± 0,24); Lt. с. ♂♂ 13,4—20,6 (16,94 ± 0,19), ♀♀ 15,9—21,4 (18,44 ± 0,26); половой диморфизм (t = 4,63). Р. а. ♂♂ 18,2—31,8 (26,23 ± 0,37), ♀♀ 21,7—30,6 (26,22 ± 0,39); Р. р. ♂♂ 21,2 — 36,4 (29,30 ± 0,44), ♀♀ 27,1—33,8 (30,58 ± 0,34); L. р. ♂♂ 6,8—12,2 (10,04 ±0,17), ♀♀ 8,2—12,5 (10,75 ± 0,18); Lt. p. ♂♂ 4,3—6,1 (5,36 ±0,07), ♀♀ 5,0—8,3 (5,93 ± 0,12); L./L.cd. ♂♂ 0, 99— 1, 46 (1, 25 ±0, 01), ♀♀ 1, 02—1, 59 (1, 33 ± 0, 02); половой диморфизм (t = 3, 68). L. – L.c./ L/c. ♂♂ 4.38-6.16 (4.97±0.07), ♀♀ 4.29 - 6,08 (5,04 ± 0,08); Lt.c./ L.c. ♂♂ 1.04 – 1.28 (1,18 ±0,01), ♀♀ 1.04 – 1.36 (1.18 ± 0.01); P.p./ P.a. ♂♂ 1.0 – 1.3 (1.12 ± 0.01), ♀♀ 1.01 – 1.41 (1.17 ± 0.02); L.p./ Lt.p. ♂♂ 1.42 – 2.30 (1.88 ± 0.03), ♀♀ 1.28 -2.27 (1.83 ±0.04). Масса ♂♂20—40 г, ♀♀ 24—62 г. Туловище пятнистых саламандр массивное, морда по бокам закруглена, с большими выпуклыми глазами, позади которых расположены удлиненные околоушные железы-паротиды (рис. 4). На спинной поверхности кожа толстая и гладкая, на брюхе морщинистая
Рис. 4. Пятнистая саламандра (S. salamandra). Общий вид.
и тонкая. Сверху блестяще-черного цвета с ярко-желтыми или желто-оранжевыми пятнами неправильной формы. Форма, размер и расположение пятен очень изменчивы. В коже, особенно в паротидах, расположены ядовитые железы, продуцирующие густую желтоватую или беловатую, затвердевающую на воздухе жидкость с приятным ванильным запахом, но с сильным перечно-горьким вкусом. Кроме особей, нормально окрашенных (желтые пятна могут сливаться в полосы), известны у саламандр случаи альбинизма и меланизма. Встречаются также экземпляры с ярко-красными вместо желтых пятнами (Juszczyk, 1974). Брюхо матово-черного цвета. Туловище в поперечном сечении округлое, на боках четко выражены 10—12 поперечных борозд. Лапы короткие, сильные, без плавательных перепонок. У самца сближенные передняя и задняя лапы заходят друг за друга, в то время как у самки они только касаются. Как видно из диагноза, самки несколько крупнее самцов. В брачный период клоакальные губы самцов более выпуклые, чем у самок.
Хвост в поперечном сечении округлый, оканчивается тупо.
Личинки. Длина только что родившихся личинок достигает 23— 45 мм. Голова сверху сплющенная, с большими выпуклыми глазами, тупо закругленной мордой, а сзади по бокам с наружными вееро- образными жабрами. С середины спины, вдоль хребта тянется кожный гребень, переходящий в хвостовую оторочку, которая огибает хвост и у клоакального отверстия заканчивается тупо (рис. 5). Окраска тела темно-серая с заметными разветвленными пятнышками — меланофорами, видными под лупой. Особенно хорошо они развиты на хвосте (хорошее отличие от личинок других хвостатых амфибий). Различают (Zakrzewski, 1970) четыре стадии развития личинок саламандр: I—длина 23—36 мм, жаберные бляшки прилегают, спинная и брюшная складки хвостового плавника развиты хорошо; II — длина 35—45 мм, жаберные бляшки отстают, хвостовой плавник развит окончательно; III — длина 43—57 мм, исчезает спинная и брюшная складки хвостового плавника, появляются характерные светлые пятна на голове и задних конечностях, хорошо заметны миомеры туловища. IV — (стадия метаморфоза) длина 53—60 мм, заметны следы кожных складок хвоста и жабер, на коже хорошо выделяются светло-желтые пятна. Личинки саламандр, обитающие обычно в заводях горных ручьев с заметным течением, плавают, однако, слабо и ведут чаще неподвижный, придонный образ жизни. Систематика и географическая изменчивость. Пятнистая саламандра распространена в Средней и Южной Европе, Северо-Западной Африке и Западной Азии. В пределах СССР встречается только в Карпатах. В настоящее время различают (Eiselt, 1958; Mertens, Wermuth, 1960) одиннадцать подвидов: номинативный, обитающий в Средней и Южной Европе (кроме Пиренейского полуострова, Корсики, Сардинии, Сицилии, Франции, запада ФРГ, Англии, Дании и Скандинавии), в Малой Азии, Сирии и северо-западном Израиле; S. salamandra almanzoris Muller Helmich, 1935 — известна с гор Центральной Испании; S. salamandra bejarae Wolterstorff, 1934 — из Испании (за исключением Галисии, Кантабрии и Пиренеев); S. salamandra Corsica Savi, 1838 — из Корсики; S. salamandra fastuosa Schreiber, 1912 — с Пиренейских и Кантабрийских гор; S. salamandra gallaica Seoane, 1884 — из Северо-Западной Испании и Португалии; S. salamandra gigliolii Eiselt und Lantza, 1954 —обитает в Италии (от Аппенинских гор до Калабрии); S. salamandra terrestris Lacepede, 1788 — на западе ФРГ и во Франции (на юг до Пиренеев); S. salamandra infraimmaculata Mertens, 1885 — в Турции и Ливане; S. salamandra seminovi Nesteroff, 1916 —в Курдистане и S. salamandra algira Bedriaga, 1883 — в Северной Африке.
Особенности пятнистых саламандр Украинских Карпат соответствуют диагнозу номинативной формы. С целью выявления географической изменчивости нами проведено сравнение двух выборок из популяций Закарпатья (окр. пгт Воловец, 26 ♂♂ и 23 ♀♀) и Прикарпатья (окр. с. Зеленое, 25 ♂♂, 8 ♀♀). Результаты не показали заметных различий. У самок достоверных различий вообще не выявлено,
Рис. 6. Распространение S. salamandra в Украинских Карпатах (кадастр в тексте на с. 37). Здесь и на рис. 6, 10, 15, 19, 20, 24, 27, 32, 35, 38, 40, 42, 44, 45, 48, 50, 53, 55, 59, 61, 65, 66, 68, 71, 74, 76, 79, 81, пунктиром обозначены границы физико-географических областей.
самцы из Прикарпатья отличались несколько более узкой головой (16,32 против 17,53; t = 3,61), более узкими паротидами (5,12 против 5,59; t — 3,96) и относительно более коротким хвостом (L./ L. cd. 1,21 против 1,30; t = 3,20). В климатическом отношении закарпатский участок является более теплым по сравнению с местом обитания прикарпатской популяции (в первом случае сумма активных температур 1600—2000°, во втором — 1000—1600°). Примечательно, что особи из окр. пгт Воловец более крупные (♂♂ L.m = 89,42; ♀♀ L.m = 94,77), чем из окр. с. Зеленое (♂♂ L.m = 82,87; ♀♀ L.m = 91,55; t = 2,99). Известно также (Eiselt, 1958), что саламандры более крупных размеров достигают в южных районах Европы (общая длина самок до 294 мм) и Передней Азии (соответственно 316 мм).
Распространение. Пятнистые саламандры встречаются спорадически в горно-лесных районах, на высоте 150—1500 м. Находки саламандры показаны на карте (рис. 6).
Кадастр к рис. 6: 1 — урочище Дубки, Ужгородский р-н; 2— с. Невицкое (там же); 3— урочище Сухой Поток (там же); 4— спортлагерь УжГУ «Скалка» (там же); 5 — Радванский лес (там же, Колюшев, 1956); 6 — с. Глубокое (там же); 7 — санаторий «Кооператор» (там же); 8— с. Лумшоры, Перечинский р-н; 9— урочище Шипот (там же); 10— с. Дубринич (там же); 11— с. Малый Березный, Великоберезнянский р-н; 12 — с. Соль (там же); 13 — с. Кострина (там же); 14— с. Черноголова (там же); 15— санаторий «Карпаты», Свалявский р-н; 16— урочище Вовчий, Воловецкий р-н; 17 — с. Прислоп, Межгорский р-н; 18— с. Синевирская Поляна (там же); 19— урочище Багно, Иршавский р-н; 20— с. Лисичево (там же); 21— с. Липецкая Поляна (Хустский р-н); 22— с. Нижние Реметы, Береговский р-н (Mehely, 1920); 23— с. Веряца, Виноградовский р-н; 24— с. Дубовое, Тячевский р-н (Колюшев, 1956); 25 — пгт Кобылецкая Поляна, Раховский р-н; 26— урочище Апшинец (там же, Сокур, 1950); 27— с. Квасы (там же, Татаринов, 1973); 28 — урочище Дзембронь, Верховинский р-н; 29— г. Яремча, Надворнянский р-н; 30 — с. Осмолода, Рожнятовский р-н; 31— полонина Боржава, Свалявский р-н; 32— с. Исаев, Туркинский р-н; 33— пгт Богдан, Раховский р-н (Сокур, 1950); 34—окр. г. Ивано-Франковска (колл. Ивано-Франковского музея); 35 — окр. г. Виноградов (Черная гора); 36 — с. Верхне-Водяное, Раховский р-н (Татаринов, 1973); 37— с. Ворохта, Надворнянский р-н (там же); 38 — г. Трускавец (там же); 39— с. Лопушино, Сторожинецкий р-н (колл. ИЗ АНУ); 40 — с. До-лишний Шепот, Вижницкий р-н (Никитенко, 1959); 41— пгт Ясиня, Раховский р-н (колл. ЗИН); 42— г. Мукачево (сообщение О. И. Царука); 43 — пгт Майдан, Межгорский р-н (он же); 44— с. Верхний Быстрый (там же); 45— с. Головеское, Турковский р-н; 46 — Путильский р-н (Никитенко, 1959); 47— с. Великая Уголька, Тячевский р-н (колл. ИЗАНУ); 48 — лесничество «Поток», Береговский р-н (колл. ИЗАНУ); 49—пгт Долгое, Иршавский р-н (колл. ИЗАНУ); 50 — окр. пгт Воловец (колл. ИЗАНУ); 51— с. Усть-Путила, Путильский р-н (сообщение Е. И. Янголенко); 52 — с. Долгополье (там же); 53— с. Конятин (там же); 54— с. Яблоница (там же); 55 — с. Селятин (там же), (55—81сообщение К. А. Татаринова); 56—пгт Делятин, Надворнянский р-н; 57 — с. Зеленая (там же); 58 — с. Быстрица (там же); 59 — с. Гута, Богородчанский р-н; 60 — с. Порош (там же); 61— Кричка (там же); 62— с. Манява (там же); 63— с. Вышков, Долинский р-н; 64— с. Старая Мизунь (там же); 65— с. Новошин (там же); 66—с. Казаковка (там же); 67— с. Верховина (там же); 68—г. Сколе; 69— с. Головецк, Сколевский р-н; 70— с. Сможе (там же); 71— с. Орява (там же); 72 — с. Коростов (там же); 73— с. Волосянка (там же); 74— с. Кривка, Турковский р-н; 75— с. Либохора (там же); 76 — с. Розлуч (там же); 77— с. Ясеница (там же); 78— с. Турье, Старосамборский р-н; 79— с. Головеское (там же); 80 — с. Стрелки (там же); 81— с. Семигинов, Стрыйский р-н.
Стации и количественные данные. Обычное местообитание пятнистой саламандры — влажные тенистые леса (лиственные или смешанные, реже хвойные), долины горных рек (рис. 7), скалистые и каменные склоны с папоротниками, моховой и лиственной подстилкой. То, что именно лесные биотопы являются для этого вида оптимальными, свидетельствуют находки саламандр за пределами Карпат, но во влажных лесах. Так, в Львовском природоведческом музее имеется экземпляр из Ополья (с. Романов, 1851; ныне Перемышлянский р-н, Львовская обл.), где до сих пор сохранились буковые леса. И. Т. Сокур (1956) полагает, что находки данного вида на вы- пасных и сенокосных угодьях высоко в горах свидетельствуют о распространении здесь в прошлом лесов, так как на настоящих полонинах саламандры встречаются не выше 100-200 м верхней границы леса. Не вдаваясь в дискуссию о причинах образования полонин,
Рис.7 Долина р. Дзембронь. Место обитания S. salamandra, Т. montandoni, В. bufo, R. temporaria, Lacerta agilis, L. vivipara, Anguis fragilis и Vipera berus.
мы подтверждаем факт обитания этих животных и на полонинах, хотя они встречаются здесь значительно реже, чем в лесах. Во время полевых работ нами получены следующие данные о численности саламандр (учет проводился в Закарпатье маршрутным способом после 18 ч): до 2 экз. на 100 м маршрута встречено 3 VII 1972 г. у санатория «Кооператор» в буковом лесу у ручья 17 VII 1973 г у базы УжГУ «Скалка» в лиственном лесу, 20.IV 1974 г в урочище Сухой Поток, вдоль лесного ручья; до 3—4 экз. на 100 м маршрута - 10.V 1972 г. в смешанном лесу по дороге на полонину Руна, 28.V 1972 г. в урочище Вовчий по склону дубового леса (дождь), 3.VII 1972 г. у санатория «Кооператор» на склоне дубового леса, 17ЛХ 1972 г. в урочище Сухой Поток в буковом лесу (после дождя); до 5 экз. на 100 м маршрута наблюдалось.13.IV 1970 г. в урочище Сухой Поток у лесного ручья, 10—11.V 1971 г. у с. Глубокое, у ручья в лиственном лесу; до 10 экз. на 100 м маршрута (расселение сеголеток) найдено 17.IX 1973 г. в урочище Сухой Поток вдоль ручья, 19.IX 1973 г. у с. Невицкое в буковом лесу вдоль ручья. В Прикарпатье мы провели абсолютный учет саламандр на береговой террасе горной реки с камнями и зарослями папоротников по
краю смешанного леса (9.VI 1978 г., урочище Дзембронь). На площади 2760 м2 из укрытий было извлечено 6 особей. Личинки наблюдались там же в водоемах с рН 7,2. В июле 1974 г. на площади 375 м2 в дубовом лесу у базы УжГУ «Скалка» ежедневно находили в пасмурные дни 1—3, в дождливые 3—5 саламандр. На Буковине (Никитенко, 1959) на площади 1000 м2 собирали 3—7 саламандр в день. Суточная активность. Саламандры активны в сумерках и ночью. Однако во время теплых дождей, когда влажность воздуха повышается до 90% и более, они выходят из своих укрытий и днем. Дневная активность у саламандр спорадически отмечена весной и осенью. Весной, в период размножения, самки целыми днями находятся у воды даже в относительно сухую и прохладную погоду. Сезонный цикл активности. Пятнистые саламандры обычно пробуждаются от зимней спячки в предгорьях в марте — начале апреля, в горах — в апреле — начале мая. Появляются они довольно рано, когда еще полностью не сошел снег. На Буковине наблюдали (Никитенко, 1959), как отдельные особи передвигались по снегу в середине марта и даже в феврале. Впервые они отмечены в окр. с. Шепот 26.11 (Андреев, 1953), в окр. г. Ужгорода 7.III 1947 г. (Колюшев, 1956). На полонинах, в системе Черногор, саламандры наблюдались 27—29.V 1948 г. (Страутман, Татаринов, 1949). В урочище Сухой Поток их добывали 13.IV 1970г., 15. IV 1973 г. и 26. IV 1974 г. Первыми после зимней спячки появляются взрослые животные, первыми они уходят на зимовку. Уход на спячку происходит в октябре — ноябре, в высокогорье в сентябре. Последние саламандры наблюдались под г. Ужгородом до 7.XII. 1947 г. (Колюшев, 1956), в Свалявском районе отмечены 29.XI 1952 г. (Сокур, 1956). У родников с термальными водами (наши наблюдения) и пещерах (Крочко, 1973) эти животные были найдены в полуактивном состоянии и позже: 21.X 1972 г. в роднике у с, Линцы, 17.1 1973 г. у санатория «Кооператор» под камнями и на берегу теплого ручья.
Отношение к температуре. Как указывалось, пятнистые саламандры эвритермный вид. Находки активных особей на снегу свидетельствуют о том, что они устойчивы к низким температурам. Существует мнение, что оптимальными для S. salamandra температурами являются 10—15°1 (Juszczyk, 1974). По нашим наблюдениям, в природе (n = 19) эти земноводные встречены в интервале температур воздуха 8,5—26°, чаще 17—18°, при относительной влажности 65— 96%. Находки при более высоких температурах отмечены при повышенной влажности. Личинки в водоемах наблюдались при температуре воды 9,9—14°. Размножение. Соотношение полов в нашей выборке (n = 144); самцов 56, самок 44%. Половозрелыми саламандры становятся на третьем-четвертом году жизни. Наименьшие размеры тела половозрелых самцов 120, самок 140 мм. Спаривание происходит с апреля 1 Здесь и далее температура в °С. по ноябрь, чаще в июне — июле, яйцеживорождение — спустя несколько (иногда 9—10) месяцев. Сперматозоиды в сперматеке самки не утрачивают способность к оплодотворению яиц до трех лет (Joly, 1960). Находили спаривающихся самок, у которых в яйцеводах уже имелись развитые зародыши, т. е. в течение одного календарного года они могут спариваться дважды. Яйца саламандр желтые, крупные, диаметром около 5 мм. В высокогорье самки рожают личинок раз в два года. В предгорьях размножение происходит ежегодно, у самок отмечено большее количество личинок, но меньших размеров (в среднем 30 мм), причем зародыши иногда выходят из яйцевых оболочек в яйцеводах самки перед самыми родами. У особей из высокогорья личинок меньше (2—4 в одном яйцеводе), но они более крупные, длиной в среднем 45 мм. Эти зародыши выходят из яйцевых оболочек задолго до родов, активно двигаются в яйцеводах и даже поедают друг друга или неразвивающиеся яйца. Об этом свидетельствуют остатки тел личинок, которые находили в яйцеводах наряду с живыми личинками (Joly, 1966). При низких температурах они могут развиваться до стадии, близкой к метаморфозу. В Карпатах овуляция самок, оплодотворение яиц и рождение личинок при благоприятных условиях могут произойти в течение одного сезона. Были случаи, когда личинки, извлеченные из яйцеводов в начале сентября и помещенные в воду, были вполне жизнеспособны. Поскольку развитие зародыша продолжается около пяти месяцев, то роды приходятся на ноябрь, когда саламандры уже уходят на спячку. Поэтому рождение личинок задерживается до следующей весны — в предгорьях до апреля, в высокогорье до июля. Не случайно поэтому, что самки, отловленные осенью под г. Ужгородом, в условиях лаборатории рожали личинок 17, 24.XI 1972 г. и 11.XII 1972 г. (Пястолова, Иванова, 1978). Зародыши в яйцеводах свернуты так, что хвостовая часть тела прикрывает верхнюю часть головы. Организм самки они покидают головой вперед. Реже рождаются личинки в оболочках, которые они разрывают резкими движениями тела. Количество личинок в яйцеводах достигает 50, но в каждом яйцеводе число их может отличаться (6—28). По нашим наблюдениям, в неволе одна самка в течение минуты рожает 2—3 личинки, а на протяжении двух-трех недель — до 40 (обычно 25—30). В лабораторных условиях, при температуре 18—20° метаморфоз произошел через 32 дня после рождения. Как показали исследования О. А. Пястоловой и Н. Л. Ивановой (1978), скорость роста и развития зависит от плотности личинок в водоемах и от температуры воды. Так, особи в условиях повышенной плотности (20 личинок на 2,5 л воды) заметно отставали от личинок, находившихся по 3 в таком же объеме воды. Максимальное количество зародышей в одной самке, по литературным данным, может достигать 80 (Juszczyk, 1974). Развитие личинок пятнистых саламандр в Карпатах от рождения до метаморфоза длится от 3 до 3,5 месяцев. Недавно рожденные личинки наблюдались нами 9.VI 1978 г. в урочище Дзембронь, 18.VI 1978 г. у верхней границы леса полонины Бор-
жава; заканчивающие метаморфоз — 27.VI 1978 г. у санатория «Кооператор»; расселяющиеся сеголетки — 17.IX 1973 г. в урочище Сухой Поток и 19. IX 1973 г. у с. Невицкое. По литературным данным (Татаринов, 1973), известны следующие сроки рождения личинок: 18.V 1956 г. у самки из с. Квасы (колл. ЛПМ), 31.V I960 г. (под полониной Квасовский Менчул), 25.ХI 1963 г. (в неволе, самка из-под г. Трускавца) и 6—8.IV 1967 (в неволе, самка поймана 8.IX 1966 г. в окр. с. Верхнее Водяное). По сведениям указанного выше автора, рост личинок и молодых саламандр происходит следующим образом: новорожденные (длина тела с хвостом) — 20—25 мм, в возрасте одного месяца — 40—45, двухмесячные — 50, трех-четырехмесячные — 58—70, годовалые — 80, полуторагодичные — 115 мм. В холодных горных источниках высокогорных районов личинки часто не успевают пройти метаморфоз в течение одного сезона и зимуют в личиночной стадии. Такое явление наблюдалось нами в озере, у горы Близница и в оз. Синевир под полониной Руна. Питание. Анализ содержимого 35 желудков пятнистой саламандры (табл. 4) показал, что они поедают чаще гусениц пядениц (встречаемость 44%), гусениц совок (40%), голых слизней (32%). Найдены у них также дождевые черви, поденки, личинки двукрылых и земноводных (12%), пауки, жуки и др. Ряд авторов (Татаринов, 1950; Колюшев, 1959; Никитенко, 1959; Кушнирук, 1970) находили в желудках саламандр дождевых червей, которые составляли до 60—80% общего количества пищи. Возможно, материал был собран на поверхности в дождливую погоду, когда доминировал этот вид добычи. Состав пищи личинок (Szabo, 1962) следующий: Nemathelminthes — 0, 17%; Annelida — 0, 5; Crustacea — 42, 13; Insecta (личинки и взрослые) 47, 88; Mollusca —6, 10; личинки лягушек — 1, 02%. Враги. Пятнистые саламандры сокращают свой ареал под влиянием рубки лесов, неблагоприятно на них может действовать также загрязнение водоемов. Несмотря на то, что выделения их кожных желез весьма ядовиты (могут парализовать и даже убить напавшую на них гадюку), это не защищает их от некоторых врагов. Так, при вскрытии желудков 25 водяных и 25 обыкновенных ужей, добытых в Закарпатье, саламандры найдены в одном желудке первого и в двух желудках второго вида змей. В октябре 1972—1975 гг. пятнистые саламандры обнаружены также в желудках диких кабанов (О. Е. Пащенко, Ю. И. Метелешко, устное сообщение). Личинок могут поедать рыбы, крупные тритоны и лягушки. По нашим наблюдениям, на них нападают зимородки и оляпки. Особенности поведения, убежища. При наземном образе жизни саламандры передвигаются медленно, потревоженные, чаще не убегают, а затаиваются. Обычно принято считать яркую окраску саламандр предупреждающей, однако, как мы убедились, в сумраке, среди яркой растительности, гнилых листьев и веток рассмотреть ее не совсем просто. Взрослые животные плавают плохо, двигаются
Таблица 4 РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА СОДЕРЖИМОГО ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА ПЯТНИСТЫХ САЛАМАНДР, ДОБЫТЫХ В МАЕ 1971 г. В УРОЧИЩЕ СУХОЙ ПОТОК (10 экз.), В НЮНЕ-ИЮЛЕ 1972 г. В УРОЧИЩЕ ВОВЧИИ (10 экз.). В СЕНТЯБРЕ - ОКТЯБРЕ 1972 г. У САНАТОРИЯ «КООПЕРАТОР» (15 экз.)*
* При составлении таблиц по питанию каждого вида земноводных и пресмыкающихся мы придерживались систематики Г. Я. Бей-Биёнко (1971). в воде, изгибая туловище, прижимая конечности к бокам, быстро устают и тонут. Брачное поведение пятнистых саламандр (Joly, 1966) характеризуется отсутствием тока у самцов и откладкой сперматофора на суше. Происходит это следующим образом. Самец ищет самку, которая выделяет перед этим пахучую субстанцию. Подбегает к ней, забирается передней частью туловища к ней на спину и, охватывая шею самки передними конечностями, потирает своим горлом ноздри партнерши. Самка, которая перед этим делала попытку уйти от самца, останавливается. Затем самец отпускает самку и пытается подлезть под нее, а самка приподнимает туловище. Самец, находящийся под самкой, поднимает голову и касается своими ноздрями кожи горла самки, которая опускает свою голову. Он хватает ее передними конечностями за шею, извивается и горизонтальными движениями головы потирает ноздрями горловую область самки, которая покачивает своей головой в противоположном движению самца направлении. Наконец, самец перестает извиваться, откладывает сперматофор на землю, выдвигает из-под самки заднюю часть туловища. Самка прижимает брюхо к земле и клоакальными губами захватывает отложенный сперматофор. После этого самец окончательно отпускает самку и уходит. Рождение личинок происходит в воде. Нами много раз наблюдался этот процесс, как в природе, так и в аквариуме. Самка заходит в воду и поворачивается к берегу так, что задняя часть ее тела погружена в воду, а передняя остается на суше. Волнообразным сокращением подкожной мускулатуры туловища самка рожает личинок в воду. В период размножения самки длительное время (до месяца) держатся у водоемов. Медлительные саламандры во время охоты довольно быстро хватают подвижную добычу. В качестве убежищ они используют пространства под камнями, бревнами, корягами, скрываются в лиственной подстилке, в норах грызунов, нередко с другими земноводными. Так, в мае 1972 г. в окр. с. Лумшоры, несколько саламандр скрывалось вместе с травяными лягушками под стволами деревьев; на пастбище у с. Заричево в июле 1972 г. под одним камнем обнаружено сразу три саламандры; в урочище с. Дзембронь в июне 1978 г. под камнем саламандра была вместе с обыкновенной жабой. Интересное наблюдение сделал К. А. Татаринов (1949) на Черногорских полонинах. В норе грызуна, на глубине около 16 см, он добыл 5 взрослых саламандр. Встречая их здесь часто, автор допускает, что саламандры могут рыть норы сами. Местами зимовки у саламандр являются норы грызунов и полости под гнилыми пнями на глубине до 2 м. Изредка их можно встретить у ручьев с термальными водами и в пещерах, здесь они скапливаются сотнями экземпляров. Саламандры живут довольно долго. Известно (Банников, 1964), что в неволе они жили до 15—18 лет. Практическое значение и охрана. Пятнистая саламандра — полезное животное, представляющее большой интерес с точки зрения
науки. Она еще недостаточно изучена, возможно, ее кожные выделения будут представлять интерес для фармакологии. Во многих европейских странах саламандры находятся под охраной закона (Frommhold, 1959), нужно их охранять и в нашей стране, включить в республиканскую Красную книгу.
Род Тритон — Triturus Rafinesque, 1815 Обыкновенный тритон — Triturus vulgaris vulgaris (L.,1758)
1758 — Lacerta vulgaris, Lacerta palustris Linnaeus, Sist. Nat. Ed. (10): 201. — 1909 — Triton vulgaris Bayger, Kosmos XXXIV, (3—4): 282. 1920 — Molge vulgaris Mehely. Fauna Regni Hung.: 12. 1949 — Triturus vulgaris Stepanek, Obojz. a plasi zemi cesk.
Типовая территория: Швеция. Кариотип: 2n = 24, метацентрических 24, акроцентрических 0, N. F. 48.
Описание (по 100 экз. из Прикарпатья и Закарпатья, материалы Н. Г. Осташко). L. ♂♂25,7—42,0 (33,85 ± 0,43), ♀♀ 27,8—44,8 (34,8 ±0,34); L. cd. ♂♂ 27.4 — 51,5 (38,17 ± 0,53), ♀♀ 25,2—44,4 (34,19 ±0,42); L. с. ♂♂ 4,4—6,8 (5,60 ± 0,07), ♀♀ 4,4—7,4 (5,53 ± 0,08); Lt. с. ♂♂ 4,5—6,8 (5,73 ± 0,07), ♀♀ 4,9—7,0 (6,04± 0,07); P. a. ♂♂ 8,5—14,0 (12,10 ± 0,18), ♀♀ 8,4—13,8 (10,98 ± 0,18); Р. р. ♂♂ 10,2—16,6 (13,52 ±0,15), ♀♀ 9,4—14,5 (11,99 ± 0,16); L. / L. cd. ♂♂ 0,73—1,07 (0,89 ± 0,01), ♀♀ 0,91—1,25 (1,02 ± 0,03); L. – L.c. / L.c. ♂♂ 4,28—5,88 (5.05 ± 0,05), ♀♀ 4,01—6,13 (5,31 ± 0,05); Lt.c. / L.c. ♂♂ 0,92—1,15 (1,02 ±0,02), ♀♀ 0,88—1,25 (1,10 ± 0,01); P.p. / P.a. ♂♂ 1,00—1,27 (1,12 ± 0,01), ♀♀ 0,98—1,22 (1,10 ± 0,01). Масса ♂♂ 1,0—4,5 г, ♀♀ 1,0—3,4 г. Небные зубы в виде параллельных линий, которые на уровне их дистальной четверти длины несколько расширяются (рис. 8, б). Поверхность кожи у самцов гладкая, у самок мелкозернистая. На коже туловища при малом увеличении видны отверстия «боковой линии». Пальцы лап без плавательных перепонок и мозолей. В брачном наряде самцов фестончатый спинной гребень не прерывается (четкое отличие от Т. cristatus) у основания хвоста (рис. 9). При наземном образе жизни спина у самцов бурая или оливково-бурая и пятнистая, у самок светло-бурая, середина спины, как правило, без пятен. Брюшная поверхность тела у обоих полов светло-кремовая, посередине у самцов она чаще красная, у самок желто-оранжевая с темно-бурыми пятнышками. Половой диморфизм более выражен в брачном наряде. Как указывалось, у самцов хорошо развит спинной гребень (высотой до 10 мм), на пальцах задних лап вырастают лопастные оторочки, клоакальные губы увеличены, с гладкой поверхностью. Общий фон спин-
ной поверхности самца более темный, чем у самки, чаще темно-оливковый или коричневый, с темными или черными пятнами; на голове часто заметны три продольные черные полосы, средняя проходит
Рис. 8. Схема расположения небных зубов и поперечного сечения тритонов: а— гребенчатого, б— обыкновенного, в — карпатского, г— альпийского (по Juszczyk, 1974). через глаз. Нижняя часть хвостовой оторочки с голубой полосой и перламутровым блеском или чередующимися темными и серебристо-голубыми пятнами, его край с оранжевой каймой (цвет середины брюшной поверхности).
Рис. 9. Обыкновенный тритон (Т. vulgaris). Общин вид самца в брачном наряде.
Самка в брачном наряде имеет вдоль спины только низкую складку кожи, на пальцах задних лап лопастные оторочки отсутствуют, клоакальные губы не увеличены, их поверхность морщинистая. Цвет ее спинной поверхности светло-коричневый, глинистый, светло-кофейный, светло-оливково-коричневатый. На спинной поверхности мелкие темные пятна или две темные полосы, которые начинаются
от кончика морды и доходят до конца хвоста. Пятна на брюшной поверхности самок более мелкие, чем у самцов. Ее цвет чаще ярко-желтый (переходит на нижний край хвоста); по середине брюха, как у самцов, более насыщенный цвет — оранжевый. Личинка, только что вышедшая из яйца (длина тела 6,5—8,0 мм), имеет четко выраженный хвост и почки передних конечностей. Рисунок туловища характеризуется наличием продольных черных полос (двух спинных и двух боковых), которые исчезают спустя 7—8 дней. На этой стадии личинка обыкновенного тритона отличается от личинки гребенчатого тритона меньшей длиной тела, тупо оканчивающимся и более коротким, чем туловище, хвостом. При средних размерах около 13 мм личинка имеет развитые четыре пальца передних конечностей, а также зачатки задних. При длине тела 28— 55 мм она достигает максимального развития и наступает метаморфоз. В это время общий тон ее окраски зеленоватый или оливково-коричневый с равномерными темными пятнышками. Вдоль боков тела расположен ряд светлых, с металлическим блеском, пятен; брюхо с золотистым блеском, хвост серый (более длинный, чем туловище), с высокой, на конце заостренной плавниковой оторочкой, но без нитевидного выроста (отличие от гребенчатого тритона). Спинной гребень высокий, дугообразный, начинается в затылочной области или вблизи нее. Жабры очень длинные, оттянутые назад вместе с передними лапами, достигают концов пальцев или заходят за них (отличие от карпатского тритона). Продольный диаметр глаза значительно больше, чем промежуток между ноздрями (отличие от альпийского тритона). Систематика и географическая изменчивость. В настоящее время у обыкновенного тритона, распространенного почти по всей Европе и Западной Азии, различают следующие формы: номинативную, обитающую в Северной, Центральной и Восточной Европе от Средней Франции до Урала и на юг до северо-запада Малой Азии; Т. vulgaris ampelensis Fuhn, 1951 — описан из Трансильвании (Румыния); Т. vulgaris borealis Kauri, 1959 — известен из Швеции (между 61° 30' и 65° сев. ш.); Т. v. dalmaticus (Kolombatovic, 1907) — распространен в Южной Югославии (Южной Далмации, Герцеговине); Т. vulgaris graecus (Wolterstorff, 1905) — обитает на Ионических островах, в Греции и Македонии; Т. vulgaris italicus (Peracca, 1898) — найден в Средней и Южной Италии; Т. vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) — населяет Северо-Западный Кавказ; Т. vulgaris meridionalis (Boulenger, 1882) — известен из Южной Швейцарии, Северной и Средней Италии, а также Северной Югославии; Т. vulgaris schreiberi (Wolterstorff, 1914) — описан из района Задара на Адриатическом побережье Далмации (Mertens, Wermuth, 1960). Обилие форм, описанных из горных районов Южной Европы, позволяет нам предположить возможность находок популяций, уклоняющихся от номинативной формы, и на территории Украинских Карпат. Тем более что подвид Т. v. ampelensis описан из румынских Восточных Карпат, где он обитает в горах на высоте 300—1100 м,
и близко подходит к нашему Закарпатью (г. Дэж). Правда, на территории Карпат в пределах Польши (Berger, 1975) и Венгрии (Dely, 1967) известна только номинативная форма. Серийный материал, имеющийся в нашем распоряжении из Закарпатья, пока не дал положительного ответа на этот вопрос. Не исключено, что особи, близкие к Т. v. ampelensis, могут быть обнаружены в Солотвинской кот- Таблица 5
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 399; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 34.207.178.236 (0.079 с.) |