Пятнистая саламандра — Salamandra salamandra salamandra 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Пятнистая саламандра — Salamandra salamandra salamandra



(L., 1758)

1758 — Lacerta salamandra Linnaeus, Sist. Nat. Ed. 10. 1: 204.

1917 — Salamandra maculosa L., Mehely, Fauna Regni Hungariae.: 12.

1949 — S. s. salamandra L., Stepanek, Obojz. a plazi zemi ceskich.

1953 — S. salamandra taeniata, Андреев, Уч. зап. Киш. ГУ, т. VIII: 262.

 

Типовая территория: Нюрнберг.

Кариотип: 2п-24, метацентрических 24, акроцентрических 0, N.F. 48.

Описание (по 82 экз. из Закарпатья и Прикарпатья; ♂♂51, ♀♀ 31). L. ♂♂ 65,6—102,2 (86,21 ± 1,18), ♀♀ 70,4—106,2 (93,84+ 1,40); половой диморфизм (t = 4,23). L. cd. ♂♂ 52,9—90,1 (69,23 ± 1,12), ♀♀ 61,9—79,8 (70,64 ± 0,93); L. с. ♂♂11,5—17,5 (14,43+0,19), ♀♀ 12,7—18,2 (15,59 ± 0,24); Lt. с. ♂♂ 13,4—20,6 (16,94 ± 0,19), ♀♀ 15,9—21,4 (18,44 ± 0,26); половой диморфизм (t = 4,63). Р. а. ♂♂ 18,2—31,8 (26,23 ± 0,37), ♀♀ 21,7—30,6 (26,22 ± 0,39); Р. р. ♂♂ 21,2 — 36,4 (29,30 ± 0,44), ♀♀ 27,1—33,8 (30,58 ± 0,34); L. р. ♂♂ 6,8—12,2 (10,04 ±0,17), ♀♀ 8,2—12,5 (10,75 ± 0,18); Lt. p. ♂♂ 4,3—6,1 (5,36 ±0,07), ♀♀ 5,0—8,3 (5,93 ± 0,12); L./L.cd. ♂♂ 0, 99— 1, 46 (1, 25 ±0, 01), ♀♀ 1, 02—1, 59 (1, 33 ± 0, 02); половой диморфизм (t = 3, 68). L. – L.c./ L/c. ♂♂ 4.38-6.16 (4.97±0.07), ♀♀ 4.29 - 6,08 (5,04 ± 0,08); Lt.c./ L.c. ♂♂ 1.04 – 1.28 (1,18 ±0,01), ♀♀ 1.04 – 1.36 (1.18 ± 0.01); P.p./ P.a. ♂♂ 1.0 – 1.3 (1.12 ± 0.01), ♀♀ 1.01 – 1.41 (1.17 ± 0.02); L.p./ Lt.p. ♂♂ 1.42 – 2.30 (1.88 ± 0.03), ♀♀ 1.28 -2.27 (1.83 ±0.04). Масса ♂♂20—40 г, ♀♀ 24—62 г.

Туловище пятнистых саламандр массивное, морда по бокам за­круглена, с большими выпуклыми глазами, позади которых распо­ложены удлиненные околоушные железы-паротиды (рис. 4). На спин­ной поверхности кожа толстая и гладкая, на брюхе морщинистая

 

 

Рис. 4. Пятнистая саламандра (S. salamandra). Общий вид.

 

и тонкая. Сверху блестяще-черного цвета с ярко-желтыми или жел­то-оранжевыми пятнами неправильной формы. Форма, размер и расположение пятен очень изменчивы. В коже, особенно в паротидах, расположены ядовитые железы, продуцирующие густую жел­товатую или беловатую, затвердевающую на воздухе жидкость с приятным ванильным запахом, но с сильным перечно-горьким вку­сом. Кроме особей, нормально окрашенных (желтые пятна могут сливаться в полосы), известны у саламандр случаи альбинизма и меланизма. Встречаются также экземпляры с ярко-красными вмес­то желтых пятнами (Juszczyk, 1974). Брюхо матово-черного цвета.

Туловище в поперечном сече­нии округлое, на боках четко выражены 10—12 поперечных борозд. Лапы короткие, сильные, без плавательных перепонок. У самца сближенные передняя и задняя лапы заходят друг за друга, в то время как у самки они только ка­саются. Как видно из диагноза, самки несколько крупнее самцов. В брачный период клоакальные губы самцов более выпуклые, чем у самок.

Хвост в поперечном сечении округлый, оканчивается тупо.

 

Личинки. Длина только что родившихся личинок достигает 23— 45 мм. Голова сверху сплющенная, с большими выпуклыми глазами, тупо закругленной мордой, а сзади по бокам с наружными вееро-

образными жабрами. С середины спины, вдоль хребта тянется кож­ный гребень, переходящий в хвостовую оторочку, которая огибает хвост и у клоакального отверстия заканчивается тупо (рис. 5).

Окраска тела темно-серая с заметными разветвленными пятныш­ками — меланофорами, видными под лупой. Особенно хорошо они развиты на хвосте (хорошее отличие от личинок других хвостатых амфибий). Различают (Zakrzewski, 1970) четыре стадии развития личинок саламандр: I—длина 23—36 мм, жаберные бляшки прилегают, спинная и брюшная складки хвостового плавника развиты хорошо;

II — длина 35—45 мм, жаберные бляшки отстают, хвостовой плав­ник развит окончательно;

III — длина 43—57 мм, исчезает спинная и брюшная складки хвос­тового плавника, появляются характерные светлые пятна на го­лове и задних конечностях, хорошо заметны миомеры туловища.

IV — (стадия метаморфоза) длина 53—60 мм, заметны следы кожных складок хвоста и жабер, на коже хорошо выделяются светло-желтые пятна.

Личинки саламандр, обитающие обычно в заводях горных ру­чьев с заметным течением, плавают, однако, слабо и ведут чаще не­подвижный, придонный образ жизни.

Систематика и географическая изменчивость. Пятнистая сала­мандра распространена в Средней и Южной Европе, Северо-Запад­ной Африке и Западной Азии. В пределах СССР встречается только в Карпатах. В настоящее время различают (Eiselt, 1958; Mertens, Wermuth, 1960) одиннадцать подвидов: номинативный, обитающий в Средней и Южной Европе (кроме Пиренейского полуострова, Кор­сики, Сардинии, Сицилии, Франции, запада ФРГ, Англии, Дании и Скандинавии), в Малой Азии, Сирии и северо-западном Израиле; S. salamandra almanzoris Muller Helmich, 1935 — известна с гор Центральной Испании; S. salamandra bejarae Wolterstorff, 1934 — из Испании (за исключением Галисии, Кантабрии и Пиренеев); S. salamandra Corsica Savi, 1838 — из Корсики; S. salamandra fastuosa Schreiber, 1912 — с Пиренейских и Кантабрийских гор; S. salamandra gallaica Seoane, 1884 — из Северо-Западной Испании и Португалии; S. salamandra gigliolii Eiselt und Lantza, 1954 —оби­тает в Италии (от Аппенинских гор до Калабрии); S. salamandra terrestris Lacepede, 1788 — на западе ФРГ и во Франции (на юг до Пиренеев); S. salamandra infraimmaculata Mertens, 1885 — в Турции и Ливане; S. salamandra seminovi Nesteroff, 1916 —в Кур­дистане и S. salamandra algira Bedriaga, 1883 — в Северной Африке.

Особенности пятнистых саламандр Украинских Карпат соответ­ствуют диагнозу номинативной формы. С целью выявления географи­ческой изменчивости нами проведено сравнение двух выборок из популяций Закарпатья (окр. пгт Воловец, 26 ♂♂ и 23 ♀♀) и Прикар­патья (окр. с. Зеленое, 25 ♂♂, 8 ♀♀). Результаты не показали заметных различий. У самок достоверных различий вообще не выявлено,

 

Рис. 6. Распространение S. salamandra в Украинских Карпатах (кадастр в тексте на с. 37). Здесь и на рис. 6, 10, 15, 19, 20, 24, 27, 32, 35, 38, 40, 42, 44, 45, 48, 50, 53, 55, 59, 61, 65, 66, 68, 71, 74, 76, 79, 81, пунктиром обозначены гра­ницы физико-географических областей.

 

самцы из Прикарпатья отличались несколько более узкой головой (16,32 против 17,53; t = 3,61), более узкими паротидами (5,12 против 5,59; t — 3,96) и относительно более коротким хвостом (L./ L. cd. 1,21 против 1,30; t = 3,20).

В климатическом отношении закарпатский участок является более теплым по сравнению с местом обитания прикарпатской по­пуляции (в первом случае сумма активных температур 1600—2000°, во втором — 1000—1600°). Примечательно, что особи из окр. пгт Воловец более крупные (♂♂ L.m = 89,42; ♀♀ L.m = 94,77), чем из окр. с. Зеленое (♂♂ L.m = 82,87; ♀♀ L.m = 91,55; t = 2,99). Известно так­же (Eiselt, 1958), что саламандры более крупных размеров достигают в южных районах Европы (общая длина самок до 294 мм) и Передней Азии (соответственно 316 мм).

 

Распространение. Пятнистые саламандры встречаются споради­чески в горно-лесных районах, на высоте 150—1500 м. Находки саламандры показаны на карте (рис. 6).

 

Кадастр к рис. 6:

1 урочище Дубки, Ужгородский р-н; 2— с. Невицкое (там же); 3— уро­чище Сухой Поток (там же); 4— спортлагерь УжГУ «Скалка» (там же); 5 — Радванский лес (там же, Колюшев, 1956); 6 — с. Глубокое (там же); 7 — санаторий «Кооператор» (там же); 8— с. Лумшоры, Перечинский р-н; 9— урочище Шипот (там же); 10— с. Дубринич (там же); 11— с. Малый Березный, Великоберезнянский р-н; 12 — с. Соль (там же); 13 — с. Кострина (там же); 14— с. Черноголова (там же); 15— санаторий «Карпаты», Свалявский р-н; 16— урочище Вовчий, Воловецкий р-н; 17 с. Прислоп, Межгорский р-н; 18— с. Синевирская Поляна (там же); 19— урочище Багно, Иршавский р-н; 20— с. Лисичево (там же); 21— с. Липецкая Поляна (Хустский р-н); 22— с. Нижние Реметы, Береговский р-н (Mehely, 1920); 23— с. Веряца, Виноградовский р-н; 24— с. Дубовое, Тячевский р-н (Колюшев, 1956); 25 — пгт Кобылецкая Поляна, Раховский р-н; 26— урочище Апшинец (там же, Сокур, 1950); 27— с. Квасы (там же, Татаринов, 1973); 28 урочище Дзембронь, Верховинский р-н; 29— г. Яремча, Надворнянский р-н; 30 — с. Осмолода, Рожнятовский р-н; 31— полонина Боржава, Сваляв­ский р-н; 32— с. Исаев, Туркинский р-н; 33— пгт Богдан, Раховский р-н (Сокур, 1950); 34—окр. г. Ивано-Франковска (колл. Ивано-Франковского музея); 35 — окр. г. Виноградов (Черная гора); 36 — с. Верхне-Водяное, Раховский р-н (Татаринов, 1973); 37— с. Ворохта, Надворнянский р-н (там же); 38 г. Трускавец (там же); 39— с. Лопушино, Сторожинецкий р-н (колл. ИЗ АНУ); 40 с. До-лишний Шепот, Вижницкий р-н (Никитенко, 1959); 41— пгт Ясиня, Рахов­ский р-н (колл. ЗИН); 42— г. Мукачево (сообщение О. И. Царука); 43 — пгт Майдан, Межгорский р-н (он же); 44— с. Верхний Быстрый (там же); 45— с. Головеское, Турковский р-н; 46 — Путильский р-н (Никитенко, 1959); 47— с. Великая Уголька, Тячевский р-н (колл. ИЗАНУ); 48 лесничество «Поток», Береговский р-н (колл. ИЗАНУ); 49—пгт Долгое, Иршавский р-н (колл. ИЗАНУ); 50 — окр. пгт Воловец (колл. ИЗАНУ); 51— с. Усть-Путила, Путильский р-н (сообщение Е. И. Янголенко); 52 — с. Долгополье (там же); 53— с. Конятин (там же); 54— с. Яблоница (там же); 55 с. Селятин (там же), (55—81сообщение К. А. Татаринова); 56—пгт Делятин, Надворнянский р-н; 57 — с. Зеленая (там же); 58 — с. Быстрица (там же); 59 с. Гута, Богородчанский р-н; 60 — с. Порош (там же); 61— Кричка (там же); 62— с. Манява (там же); 63— с. Вышков, Долинский р-н; 64— с. Старая Мизунь (там же); 65— с. Новошин (там же); 66—с. Казаковка (там же); 67— с. Верховина (там же); 68—г. Сколе; 69— с. Головецк, Сколевский р-н; 70— с. Сможе (там же); 71— с. Орява (там же); 72 — с. Коростов (там же); 73— с. Волосянка (там же); 74— с. Кривка, Турковский р-н; 75— с. Либохора (там же); 76 — с. Розлуч (там же); 77— с. Ясеница (там же); 78— с. Турье, Старосамборский р-н; 79— с. Головеское (там же); 80 с. Стрелки (там же); 81— с. Семигинов, Стрыйский р-н.

Стации и количественные данные. Обычное местообитание пят­нистой саламандры — влажные тенистые леса (лиственные или сме­шанные, реже хвойные), долины горных рек (рис. 7), скалистые и каменные склоны с папоротниками, моховой и лиственной подстил­кой. То, что именно лесные биотопы являются для этого вида опти­мальными, свидетельствуют находки саламандр за пределами Кар­пат, но во влажных лесах. Так, в Львовском природоведческом музее имеется экземпляр из Ополья (с. Романов, 1851; ныне Перемышлянский р-н, Львовская обл.), где до сих пор сохранились буковые леса. И. Т. Сокур (1956) полагает, что находки данного вида на вы-

пасных и сенокосных угодьях высоко в горах свидетельствуют о распространении здесь в прошлом лесов, так как на настоящих поло­нинах саламандры встречаются не выше 100-200 м верхней грани­цы леса. Не вдаваясь в дискуссию о причинах образования полонин,

 

 

Рис.7 Долина р. Дзембронь. Место обитания S. salamandra, Т. montandoni, В. bufo, R. temporaria, Lacerta agilis, L. vivipara, Anguis fragilis и Vipera berus.

 

мы подтверждаем факт обитания этих животных и на полонинах, хотя они встречаются здесь значительно реже, чем в лесах.

Во время полевых работ нами получены следующие данные о численности саламандр (учет проводился в Закарпатье маршрут­ным способом после 18 ч): до 2 экз. на 100 м маршрута встречено 3 VII 1972 г. у санатория «Кооператор» в буковом лесу у ручья 17 VII 1973 г у базы УжГУ «Скалка» в лиственном лесу, 20.IV 1974 г в урочище Сухой Поток, вдоль лесного ручья; до 3—4 экз. на 100 м маршрута - 10.V 1972 г. в смешанном лесу по дороге на полонину Руна, 28.V 1972 г. в урочище Вовчий по склону дубо­вого леса (дождь), 3.VII 1972 г. у санатория «Кооператор» на скло­не дубового леса, 17ЛХ 1972 г. в урочище Сухой Поток в буковом лесу (после дождя); до 5 экз. на 100 м маршрута наблюдалось.13.IV 1970 г. в урочище Сухой Поток у лесного ручья, 10—11.V 1971 г. у с. Глубокое, у ручья в лиственном лесу; до 10 экз. на 100 м маршру­та (расселение сеголеток) найдено 17.IX 1973 г. в урочище Сухой Поток вдоль ручья, 19.IX 1973 г. у с. Невицкое в буковом лесу вдоль ручья.

В Прикарпатье мы провели абсолютный учет саламандр на бере­говой террасе горной реки с камнями и зарослями папоротников по

 

краю смешанного леса (9.VI 1978 г., урочище Дзембронь). На пло­щади 2760 м2 из укрытий было извлечено 6 особей. Личинки наблю­дались там же в водоемах с рН 7,2. В июле 1974 г. на площади 375 м2 в дубовом лесу у базы УжГУ «Скалка» ежедневно находили в пас­мурные дни 1—3, в дождливые 3—5 саламандр. На Буковине (Никитенко, 1959) на площади 1000 м2 собирали 3—7 саламандр в день.

Суточная активность. Саламандры активны в сумерках и ночью. Однако во время теплых дождей, когда влажность воздуха повыша­ется до 90% и более, они выходят из своих укрытий и днем. Дневная активность у саламандр спорадически отмечена весной и осенью. Весной, в период размножения, самки целыми днями находятся у воды даже в относительно сухую и прохладную погоду.

Сезонный цикл активности. Пятнистые саламандры обычно про­буждаются от зимней спячки в предгорьях в марте — начале апре­ля, в горах — в апреле — начале мая.

Появляются они довольно рано, когда еще полностью не сошел снег. На Буковине наблюдали (Никитенко, 1959), как отдельные особи передвигались по снегу в середине марта и даже в феврале. Впервые они отмечены в окр. с. Шепот 26.11 (Андреев, 1953), в окр. г. Ужгорода 7.III 1947 г. (Колюшев, 1956). На полонинах, в системе Черногор, саламандры наблюдались 27—29.V 1948 г. (Страутман, Татаринов, 1949). В урочище Сухой Поток их добывали 13.IV 1970г., 15. IV 1973 г. и 26. IV 1974 г. Первыми после зимней спячки появля­ются взрослые животные, первыми они уходят на зимовку. Уход на спячку происходит в октябре — ноябре, в высокогорье в сентябре. Последние саламандры наблюдались под г. Ужгородом до 7.XII. 1947 г. (Колюшев, 1956), в Свалявском районе отмечены 29.XI 1952 г. (Сокур, 1956). У родников с термальными водами (наши на­блюдения) и пещерах (Крочко, 1973) эти животные были найдены в полуактивном состоянии и позже: 21.X 1972 г. в роднике у с, Линцы, 17.1 1973 г. у санатория «Кооператор» под камнями и на берегу теплого ручья.

Отношение к температуре. Как указывалось, пятнистые саламанд­ры эвритермный вид. Находки активных особей на снегу свидетель­ствуют о том, что они устойчивы к низким температурам. Существу­ет мнение, что оптимальными для S. salamandra температурами являются 10—15°1 (Juszczyk, 1974). По нашим наблюдениям, в при­роде (n = 19) эти земноводные встречены в интервале температур воздуха 8,5—26°, чаще 17—18°, при относительной влажности 65— 96%. Находки при более высоких температурах отмечены при повы­шенной влажности. Личинки в водоемах наблюдались при темпера­туре воды 9,9—14°.

Размножение. Соотношение полов в нашей выборке (n = 144); самцов 56, самок 44%. Половозрелыми саламандры становятся на третьем-четвертом году жизни. Наименьшие размеры тела полово­зрелых самцов 120, самок 140 мм. Спаривание происходит с апреля

1 Здесь и далее температура в °С.

по ноябрь, чаще в июне — июле, яйцеживорождение — спустя не­сколько (иногда 9—10) месяцев. Сперматозоиды в сперматеке самки не утрачивают способность к оплодотворению яиц до трех лет (Joly, 1960). Находили спаривающихся самок, у которых в яйце­водах уже имелись развитые зародыши, т. е. в течение одного кален­дарного года они могут спариваться дважды. Яйца саламандр жел­тые, крупные, диаметром около 5 мм. В высокогорье самки рожают личинок раз в два года. В предгорьях размножение происходит еже­годно, у самок отмечено большее количество личинок, но меньших размеров (в среднем 30 мм), причем зародыши иногда выходят из яйцевых оболочек в яйцеводах самки перед самыми родами. У осо­бей из высокогорья личинок меньше (2—4 в одном яйцеводе), но они более крупные, длиной в среднем 45 мм. Эти зародыши выходят из яйцевых оболочек задолго до родов, активно двигаются в яйце­водах и даже поедают друг друга или неразвивающиеся яйца. Об этом свидетельствуют остатки тел личинок, которые находили в яйце­водах наряду с живыми личинками (Joly, 1966). При низких темпе­ратурах они могут развиваться до стадии, близкой к метаморфозу.

В Карпатах овуляция самок, оплодотворение яиц и рождение личинок при благоприятных условиях могут произойти в течение одного сезона. Были случаи, когда личинки, извлеченные из яйце­водов в начале сентября и помещенные в воду, были вполне жизне­способны. Поскольку развитие зародыша продолжается около пяти месяцев, то роды приходятся на ноябрь, когда саламандры уже уходят на спячку. Поэтому рождение личинок задерживается до следующей весны — в предгорьях до апреля, в высокогорье до июля. Не случайно поэтому, что самки, отловленные осенью под г. Ужгородом, в условиях лаборатории рожали личинок 17, 24.XI 1972 г. и 11.XII 1972 г. (Пястолова, Иванова, 1978).

Зародыши в яйцеводах свернуты так, что хвостовая часть тела прикрывает верхнюю часть головы. Организм самки они покидают головой вперед. Реже рождаются личинки в оболочках, которые они разрывают резкими движениями тела. Количество личинок в яйцево­дах достигает 50, но в каждом яйцеводе число их может отличаться (6—28). По нашим наблюдениям, в неволе одна самка в течение мину­ты рожает 2—3 личинки, а на протяжении двух-трех недель — до 40 (обычно 25—30). В лабораторных условиях, при температуре 18—20° метаморфоз произошел через 32 дня после рождения. Как показали исследования О. А. Пястоловой и Н. Л. Ивановой (1978), скорость роста и развития зависит от плотности личинок в водоемах и от температуры воды. Так, особи в условиях повышенной плотнос­ти (20 личинок на 2,5 л воды) заметно отставали от личинок, находив­шихся по 3 в таком же объеме воды. Максимальное количество заро­дышей в одной самке, по литературным данным, может достигать 80 (Juszczyk, 1974). Развитие личинок пятнистых саламандр в Кар­патах от рождения до метаморфоза длится от 3 до 3,5 месяцев. Не­давно рожденные личинки наблюдались нами 9.VI 1978 г. в урочище Дзембронь, 18.VI 1978 г. у верхней границы леса полонины Бор-

 

жава; заканчивающие метаморфоз — 27.VI 1978 г. у санатория «Ко­оператор»; расселяющиеся сеголетки — 17.IX 1973 г. в урочище Сухой Поток и 19. IX 1973 г. у с. Невицкое. По литературным данным (Татаринов, 1973), известны следующие сроки рождения личинок: 18.V 1956 г. у самки из с. Квасы (колл. ЛПМ), 31.V I960 г. (под полониной Квасовский Менчул), 25.ХI 1963 г. (в неволе, самка из-под г. Трускавца) и 6—8.IV 1967 (в неволе, самка поймана 8.IX 1966 г. в окр. с. Верхнее Водяное). По сведениям указанного выше автора, рост личинок и молодых саламандр происходит следующим образом: новорожденные (длина тела с хвостом) — 20—25 мм, в возрасте одного месяца — 40—45, двухмесячные — 50, трех-четырехмесячные — 58—70, годовалые — 80, полуторагодичные — 115 мм.

В холодных горных источниках высокогорных районов личинки часто не успевают пройти метаморфоз в течение одного сезона и зи­муют в личиночной стадии. Такое явление наблюдалось нами в озере, у горы Близница и в оз. Синевир под полониной Руна.

Питание. Анализ содержимого 35 желудков пятнистой саламан­дры (табл. 4) показал, что они поедают чаще гусениц пядениц (встречаемость 44%), гусениц совок (40%), голых слизней (32%). Найдены у них также дождевые черви, поденки, личинки двукры­лых и земноводных (12%), пауки, жуки и др. Ряд авторов (Татари­нов, 1950; Колюшев, 1959; Никитенко, 1959; Кушнирук, 1970) находили в желудках саламандр дождевых червей, которые состав­ляли до 60—80% общего количества пищи. Возможно, материал был собран на поверхности в дождливую погоду, когда доминировал этот вид добычи.

Состав пищи личинок (Szabo, 1962) следующий: Nemathelminthes — 0, 17%; Annelida — 0, 5; Crustacea — 42, 13; Insecta (личинки и взрослые) 47, 88; Mollusca —6, 10; личинки лягушек — 1, 02%.

Враги. Пятнистые саламандры сокращают свой ареал под влия­нием рубки лесов, неблагоприятно на них может действовать также загрязнение водоемов. Несмотря на то, что выделения их кожных желез весьма ядовиты (могут парализовать и даже убить напавшую на них гадюку), это не защищает их от некоторых врагов. Так, при вскрытии желудков 25 водяных и 25 обыкновенных ужей, добытых в Закарпатье, саламандры найдены в одном желудке первого и в двух желудках второго вида змей. В октябре 1972—1975 гг. пятнис­тые саламандры обнаружены также в желудках диких кабанов (О. Е. Пащенко, Ю. И. Метелешко, устное сообщение). Личинок могут поедать рыбы, крупные тритоны и лягушки. По нашим наблю­дениям, на них нападают зимородки и оляпки.

Особенности поведения, убежища. При наземном образе жизни саламандры передвигаются медленно, потревоженные, чаще не убе­гают, а затаиваются. Обычно принято считать яркую окраску сала­мандр предупреждающей, однако, как мы убедились, в сумраке, среди яркой растительности, гнилых листьев и веток рассмотреть ее не совсем просто. Взрослые животные плавают плохо, двигаются

 

Таблица 4

РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА СОДЕРЖИМОГО ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА ПЯТ­НИСТЫХ САЛАМАНДР, ДОБЫТЫХ В МАЕ 1971 г. В УРОЧИЩЕ СУХОЙ ПОТОК (10 экз.), В НЮНЕ-ИЮЛЕ 1972 г. В УРОЧИЩЕ ВОВЧИИ (10 экз.). В СЕНТЯБРЕ - ОКТЯБРЕ 1972 г. У САНАТОРИЯ «КООПЕРАТОР» (15 экз.)*

 

* При составлении таблиц по питанию каждого вида земноводных и пресмыкающихся мы придерживались систематики Г. Я. Бей-Биёнко (1971).

в воде, изгибая туловище, прижимая конечности к бокам, быстро устают и тонут. Брачное поведение пятнистых саламандр (Joly, 1966) характеризуется отсутствием тока у самцов и откладкой сперматофора на суше. Происходит это следующим образом. Самец ищет самку, которая выделяет перед этим пахучую субстанцию. Подбегает к ней, забирается передней частью туловища к ней на спину и, охватывая шею самки передними конечностями, потирает своим горлом ноздри партнерши. Самка, которая перед этим делала попытку уйти от самца, останавливается. Затем самец отпускает самку и пытается подлезть под нее, а самка приподнимает туловище. Самец, находящийся под самкой, поднимает голову и касается свои­ми ноздрями кожи горла самки, которая опускает свою голову. Он хватает ее передними конечностями за шею, извивается и гори­зонтальными движениями головы потирает ноздрями горловую область самки, которая покачивает своей головой в противополож­ном движению самца направлении. Наконец, самец перестает изви­ваться, откладывает сперматофор на землю, выдвигает из-под самки заднюю часть туловища. Самка прижимает брюхо к земле и клоа­кальными губами захватывает отложенный сперматофор. После этого самец окончательно отпускает самку и уходит.

Рождение личинок происходит в воде. Нами много раз наблюда­лся этот процесс, как в природе, так и в аквариуме. Самка захо­дит в воду и поворачивается к берегу так, что задняя часть ее тела погружена в воду, а передняя остается на суше. Волно­образным сокращением подкожной мускулатуры туловища самка рожает личинок в воду. В период размножения самки длитель­ное время (до месяца) держатся у водоемов.

Медлительные саламандры во время охоты довольно быстро хватают подвижную добычу. В качестве убежищ они используют пространства под камнями, бревнами, корягами, скрываются в лист­венной подстилке, в норах грызунов, нередко с другими земновод­ными. Так, в мае 1972 г. в окр. с. Лумшоры, несколько саламандр скрывалось вместе с травяными лягушками под стволами деревьев; на пастбище у с. Заричево в июле 1972 г. под одним камнем обнару­жено сразу три саламандры; в урочище с. Дзембронь в июне 1978 г. под камнем саламандра была вместе с обыкновенной жабой. Интерес­ное наблюдение сделал К. А. Татаринов (1949) на Черногорских полонинах. В норе грызуна, на глубине около 16 см, он добыл 5 взрос­лых саламандр. Встречая их здесь часто, автор допускает, что са­ламандры могут рыть норы сами.

Местами зимовки у саламандр являются норы грызунов и полос­ти под гнилыми пнями на глубине до 2 м. Изредка их можно встре­тить у ручьев с термальными водами и в пещерах, здесь они скапли­ваются сотнями экземпляров.

Саламандры живут довольно долго. Известно (Банников, 1964), что в неволе они жили до 15—18 лет.

Практическое значение и охрана. Пятнистая саламандра — по­лезное животное, представляющее большой интерес с точки зрения

 

науки. Она еще недостаточно изучена, возможно, ее кожные выделе­ния будут представлять интерес для фармакологии. Во многих ев­ропейских странах саламандры находятся под охраной закона (Frommhold, 1959), нужно их охранять и в нашей стране, включить в республиканскую Красную книгу.

 

 

Род ТритонTriturus Rafinesque, 1815

Обыкновенный тритон — Triturus vulgaris vulgaris (L.,1758)

 

1758 — Lacerta vulgaris, Lacerta palustris Linnaeus, Sist. Nat. Ed. (10): 201.

1909 — Triton vulgaris Bayger, Kosmos XXXIV, (3—4): 282.

1920 — Molge vulgaris Mehely. Fauna Regni Hung.: 12.

1949 — Triturus vulgaris Stepanek, Obojz. a plasi zemi cesk.

 

Типовая территория: Швеция.

Кариотип: 2n = 24, метацентрических 24, акроцентрических 0, N. F. 48.

 

Описание (по 100 экз. из Прикарпатья и Закарпатья, материалы Н. Г. Осташко). L. ♂♂25,7—42,0 (33,85 ± 0,43), ♀♀ 27,8—44,8 (34,8 ±0,34); L. cd. ♂♂ 27.4 51,5 (38,17 ± 0,53), ♀♀ 25,2—44,4 (34,19 ±0,42); L. с. ♂♂ 4,4—6,8 (5,60 ± 0,07), ♀♀ 4,4—7,4 (5,53 ± 0,08); Lt. с. ♂♂ 4,5—6,8 (5,73 ± 0,07), ♀♀ 4,9—7,0 (6,04± 0,07); P. a. ♂♂ 8,5—14,0 (12,10 ± 0,18), ♀♀ 8,4—13,8 (10,98 ± 0,18); Р. р. ♂♂ 10,2—16,6 (13,52 ±0,15), ♀♀ 9,4—14,5 (11,99 ± 0,16); L. / L. cd. ♂♂ 0,73—1,07 (0,89 ± 0,01), ♀♀ 0,91—1,25 (1,02 ± 0,03); L. – L.c. / L.c. ♂♂ 4,28—5,88 (5.05 ± 0,05), ♀♀ 4,01—6,13 (5,31 ± 0,05); Lt.c. / L.c. ♂♂ 0,92—1,15 (1,02 ±0,02), ♀♀ 0,88—1,25 (1,10 ± 0,01); P.p. / P.a. ♂♂ 1,00—1,27 (1,12 ± 0,01), ♀♀ 0,98—1,22 (1,10 ± 0,01).

Масса ♂♂ 1,0—4,5 г, ♀♀ 1,0—3,4 г.

Небные зубы в виде параллельных линий, которые на уровне их дистальной четверти длины несколько расширяются (рис. 8, б). Поверхность кожи у самцов гладкая, у самок мелкозернистая. На коже туловища при малом увеличении видны отверстия «боковой линии». Пальцы лап без плавательных перепонок и мозолей. В брач­ном наряде самцов фестончатый спинной гребень не прерывается (четкое отличие от Т. cristatus) у основания хвоста (рис. 9). При на­земном образе жизни спина у самцов бурая или оливково-бурая и пятнистая, у самок светло-бурая, середина спины, как правило, без пятен. Брюшная поверхность тела у обоих полов светло-кремовая, посередине у самцов она чаще красная, у самок желто-оранжевая с темно-бурыми пятнышками.

Половой диморфизм более выражен в брачном наряде. Как ука­зывалось, у самцов хорошо развит спинной гребень (высотой до 10 мм), на пальцах задних лап вырастают лопастные оторочки, клоа­кальные губы увеличены, с гладкой поверхностью. Общий фон спин-

 

 

ной поверхности самца более темный, чем у самки, чаще темно-олив­ковый или коричневый, с темными или черными пятнами; на голове часто заметны три продольные черные полосы, средняя проходит

 

Рис. 8. Схема расположения небных зубов и поперечного сечения тритонов:

а— гребенчатого, б— обыкновенного, в — карпатского, г— альпийского (по Juszczyk, 1974).

через глаз. Нижняя часть хвостовой оторочки с голубой полосой и перламутровым блеском или чередующимися темными и серебристо-голубыми пятнами, его край с оранжевой каймой (цвет середины брюшной поверхности).

 

 

Рис. 9. Обыкновенный тритон (Т. vulgaris). Общин вид самца в брачном наряде.

 

Самка в брачном наряде имеет вдоль спины только низкую склад­ку кожи, на пальцах задних лап лопастные оторочки отсутствуют, клоакальные губы не увеличены, их поверхность морщинистая. Цвет ее спинной поверхности светло-коричневый, глинистый, светло-кофейный, светло-оливково-коричневатый. На спинной поверхности мелкие темные пятна или две темные полосы, которые начинаются

 

от кончика морды и доходят до конца хвоста. Пятна на брюшной поверхности самок более мелкие, чем у самцов. Ее цвет чаще ярко-желтый (переходит на нижний край хвоста); по середине брюха, как у самцов, более насыщенный цвет — оранжевый.

Личинка, только что вышедшая из яйца (длина тела 6,5—8,0 мм), имеет четко выраженный хвост и почки передних конечностей. Рису­нок туловища характеризуется наличием продольных черных полос (двух спинных и двух боковых), которые исчезают спустя 7—8 дней. На этой стадии личинка обыкновенного тритона отличается от ли­чинки гребенчатого тритона меньшей длиной тела, тупо окан­чивающимся и более коротким, чем туловище, хвостом. При средних размерах около 13 мм личинка имеет развитые четыре пальца пе­редних конечностей, а также зачатки задних. При длине тела 28— 55 мм она достигает максимального развития и наступает метамор­фоз. В это время общий тон ее окраски зеленоватый или оливково-коричневый с равномерными темными пятнышками. Вдоль боков тела расположен ряд светлых, с металлическим блеском, пятен; брюхо с золотистым блеском, хвост серый (более длинный, чем ту­ловище), с высокой, на конце заостренной плавниковой оторочкой, но без нитевидного выроста (отличие от гребенчатого тритона). Спин­ной гребень высокий, дугообразный, начинается в затылочной об­ласти или вблизи нее. Жабры очень длинные, оттянутые назад вмес­те с передними лапами, достигают концов пальцев или заходят за них (отличие от карпатского тритона). Продольный диаметр глаза значительно больше, чем промежуток между ноздрями (отличие от альпийского тритона).

Систематика и географическая изменчивость. В настоящее вре­мя у обыкновенного тритона, распространенного почти по всей Европе и Западной Азии, различают следующие формы: номинатив­ную, обитающую в Северной, Центральной и Восточной Европе от Средней Франции до Урала и на юг до северо-запада Малой Азии; Т. vulgaris ampelensis Fuhn, 1951 — описан из Трансильвании (Румыния); Т. vulgaris borealis Kauri, 1959 — известен из Швеции (между 61° 30' и 65° сев. ш.); Т. v. dalmaticus (Kolombatovic, 1907) — распространен в Южной Югославии (Южной Далмации, Герцеговине); Т. vulgaris graecus (Wolterstorff, 1905) — обитает на Иониче­ских островах, в Греции и Македонии; Т. vulgaris italicus (Peracca, 1898) — найден в Средней и Южной Италии; Т. vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) — населяет Северо-Западный Кавказ; Т. vulga­ris meridionalis (Boulenger, 1882) — известен из Южной Швейцарии, Северной и Средней Италии, а также Северной Югославии; Т. vul­garis schreiberi (Wolterstorff, 1914) описан из района Задара на Адриатическом побережье Далмации (Mertens, Wermuth, 1960).

Обилие форм, описанных из горных районов Южной Европы, по­зволяет нам предположить возможность находок популяций, укло­няющихся от номинативной формы, и на территории Украинских Карпат. Тем более что подвид Т. v. ampelensis описан из румынских Восточных Карпат, где он обитает в горах на высоте 300—1100 м,

 

и близко подходит к нашему Закарпатью (г. Дэж). Правда, на тер­ритории Карпат в пределах Польши (Berger, 1975) и Венгрии (Dely, 1967) известна только номинативная форма. Серийный материал, имеющийся в нашем распоряжении из Закарпатья, пока не дал по­ложительного ответа на этот вопрос. Не исключено, что особи, близ­кие к Т. v. ampelensis, могут быть обнаружены в Солотвинской кот-

Таблица 5



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 399; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 34.207.178.236 (0.079 с.)