Биохимия статуса и значение настроения.

Серотонин.

Необходимая черта организмов, живущих в социальной иерархии, — способность контролировать свои эмоции. Тормозный контроль дает возможность особи низкого ранга положиться на старшего сородича при дележе ограниченного ресурса. Без такого согласия социальная структура быстро превратилась в бы в хаос. У высших приматов функцию оценки статуса сородича и адекватной координации собственного поведения выполняет, в основном, развитая кора лобных долей. Развитие лобной коры достигает пика у людей, способных к комплексной оценке крайне запутанных ситуаций и к очень сложному адаптивному изменению поведения. Хотя у высокоразвитых приматов лобная кора, безусловно, имеет важное значение, многие животные со слаборазвитой корой способны к сохранению социальной иерархии. В регуляции доминирующего поведения принимает участие значительно более примитивный психологический механизм.

В пользу глубоко примитивной природы такого физиологического механизма говорит тот факт, что он существует у самых разнообразных представителей типов: плоские черви, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и хордовые (Turlejski, 1996). Хотя эта система различается в деталях от вида к виду, она всегда включает в себя перестройку двигательного поведения, изменение его скорости или полное подавление. В нейронах этой системы используется нейротрансмиттер серотонин. Нейротрансмиттеры — это химические посредники сигнала, высвобождаемые из окончаний нервных клеток с целью передачи электрического импульса на принимающую нервную клетку. Вымершие многоклеточные (общие предки людей, плоских червей, пиявок, ракообразных и многих других животных), по-видимому, имели такую серотонинэргическую систему. У примитивных организмов повышение концентрации серотонина привело бы к усилению двигательной активности. И наоборот, снижение активности серотонина частично или полностью тормозило бы движение. Если организму встречался богатый источник пищи, частота выброса нейронами серотонина возрастала, и в результате организм располагал большей энергией для употребления найденной еды. Однако если это же животное чувствовало присутствие хищника, происходило снижение активности серотонина и, соответственно, подавление движения. Неподвижность — это самая первая защита от хищника (пока тот не заметил свою жертву). После того как животные эволюционировали и стали жить в иерархичных социальных группах, эти примитивные серотонинэргические двигательные системы перестроились для новых поведенческих нужд.

МакГуайр и Рэлай (McGuire & Raleigh, 1975) показали, что уровень серотонина у верветок изменяется одновременно со статусом. Более того, искусственное повышение уровня серотонина у подчиненных верветок при помощи флуоксетина («Prozac») приводило к росту их статуса, в ряде случаев — до «альфы» (Raleigh, 1991). Доминирующие животные источают ауру спокойной самоуверенности, самоконтроля и целеустремленности. А подчиненные выглядят беспокойными, легко возбудимыми; на их поведение внешние стимулы влияют больше, чем внутренняя целеустремленность. Кроме этого подчиненные проявляют импульсивность (в том числе вспышки агрессии). Более высокий уровень серотонина (а значит — и двигательной активности) у доминирующих особей дает им преимущества в получении ресурсов. У подчиненных снижение уровня серотонина адаптивно, так как уменьшение двигательной активности позволяет беречь энергию в связи с ограниченным доступом к еде. Более того, это торможение способствует снижению частоты потенциальных конфликтов с «вышестоящими» особями. И наконец, низкий уровень сопровождается состоянием повышенной бдительности, что позволяет подчиненным отслеживать поведение потенциально опасных сородичей высокого ранга.

В главе 6 уже обсуждалось нижеследующее. Импульсивное поведение тоже связано с пониженной активностью серотонина. Прямая связь низкой секреции серотонина с импульсивной агрессией была доказана у многих видов, включая людей (Roy & Linnoila, 1988; Kalat, 1997). Адаптивное значение импульсивности у особей с низким статусом может не сразу показаться очевидным. Однако следует учитывать, что их покорность сородичам более высокого ранга адаптивна лишь отчасти. Если статус индивида чрезвычайно низок, или если ресурсов очень мало, или если сумма этих факторов находится на некотором критическом уровне, тогда абсолютное раболепие младшего по статусу будет неадекватно. Внезапно вырвать кусок еды у старшего или, что еще более опасно, совокупиться с самкой, «принадлежащей» старшему по рангу, — эти действия могут повысить уровень адаптации индивида с низким социальным статусом. Особи, занимающие среднее положение в обществе, повышают свою адаптивность при среднем уровне импульсивности, их поведение является смесью социально приемлемых паттернов и внезапных действий.

Постоянная неспособность контролировать свою импульсивность, скорее всего, приведет к тому, что данный индивид покинет группу. Отщепление от группы особей с низким статусом может повысить их потенциальную адаптивность через альтернативные социальные стратегии (например, тайные половые сношения, формирование других групп или присоединение к ним).

При изучении этиологии низкого уровня серотонина и импульсивности было показано, что люди (подобно другим животным) могут быть генетически предрасположены к этому состоянию (Eysenck, 1983; Plomin, 1976). Чтобы понять, почему гены выраженной импульсивности и хронически низкой серотонинэргической активности сохраняются в популяции и в небольшом проценте случаев приводят к врожденной импульсивности, следует взглянуть на давление естественного отбора на протяжении всей истории вида. Высокая импульсивность в целом снижает выживаемость стабильной популяции. Однако в случаях группового потрясения (например, междоусобица или вторжение чужаков) особи с высокой импульсивностью были более приспособлены по сравнению с теми членами группы, которые продолжали действовать так, как будто прежние взаимоотношения оставались приемлемыми. Хотя такие периоды потрясений бывали редко, их оказалось достаточно для того, чтобы гены импульсивности сохранялись, несмотря на их меньшую адаптивность в стабильные времена.

История развития индивида, возможно, играет более значительную роль в степени выраженности импульсивных тенденций. Работы Хигли, Суоми и Линнойлы (Higley, Suomi & Linnoila, 1996) показали, что плохие условия в детстве (например, при воспитании старшими братьями) приводят к хронически низкому уровню серотонина у макак-резус и делают их склонными к приступам агрессии и импульсивности. Мы уже упоминали, что у людей частота физической жестокости или сексуальных злоупотреблений в детстве по отношению к пациентам с пограничными расстройствами личности достигала по данным опроса 70% (Ludolph et al., 1990; Ogataet al., 1990). Пограничные расстройства личности и ряд других расстройств, например расстройства питания, навязчивые состояния и патологическая агрессия, сопровождаются нарушением контроля импульсивности. Было показано, что эти заболевания обусловлены (по крайней мере, частично) снижением серотонинэргической активности, поэтому их адекватным лечением является назначение ингибиторов обратного захвата серотонина (Markovitz, 1995).

Родительская семья — первая социальная группа, в которую интегрируется человек. Наблюдения Пальмера, МакКоун, Керби и Торнберга (Palmer, McCown & Kerby, 1997; Palmer, McCown & Thornburgh, 1998) свидетельствуют о том, что люди, в детстве окруженные большой родительской заботой, адаптированы к высокому положению в обществе во взрослом возрасте (т. е. они коммуникабельны, ответственны, обладают хорошим самоконтролем и низкой импульсивностью). В противоположность этому, лишенное заботы и полное семейных конфликтов детство порождает людей, предрасположенных к низкому статусу (т. е. их отличает низкая социальность, безответственность и плохой самоконтроль, они высоко импульсивны).

Серотонинэргическую активность и связанные с ней поведенческие тенденции определяет совокупность генетических факторов, ранних онтогенетических и факторов повседневной жизни. Так как более высокий статус связан с большей степенью адаптации, в ходе эволюции возникла мотивация, побуждающая нас к достижению более значимого социального положения. Продвижение вверх в социуме и сопутствующее повышение серотонинэргической активности создает ощущение подъема настроения. Для обозначения выраженного подъема настроения обычно используют понятия «радость», «счастье» и «эйфория». Такое субъективное состояние аналогично удовольствию, возникающему при поедании изысканного блюда после сильного голода. Мы испытываем удовольствие от еды, так как это чувство гарантирует то, что мы будем продолжать необходимый для выживания процесс употребления пищи. Одновременно мы пытаемся избавиться от неприятных ощущений голода, так как они сигнализируют об опасности для нашей жизни. Подобным же образом настроение направляет наше поведение на выживание и улучшение существования.

Если кто-то внезапно узнает, что выиграл в лотерею крупную сумму денег, у него произойдет резкий подъем серотонинэргической активности и выброс стрессовых гормонов. Субъективно он будет ощущать эйфорию, почувствует значительный прилив энергии. Частично это обусловлено серотонином, но и стрессовые гормоны тоже вносят лепту в появление ликующего волнения. Такой подъем сил позволит человеку использовать неожиданный выигрыш. Если раньше дойти до ближайшей бакалеи казалось ему утомительным, теперь он же может ходить по магазинам двадцать часов в сутки, не испытывая никакой усталости. Сравним это поведение с тем, которое возникает у человека, только что пережившего тяжелую потерю, например увольнение с работы. У него произойдет резкий спад серотонинэргической активности и опять-таки повышение уровня стрессовых гормонов. В этом случае стрессовые гормоны не вызовут ликования или радости, а скорее тревогу, дурные предчувствия и нервозность. Низкая активность серотонина субъективно воспринимается как депрессия. После того как пройдет начальный период с выбросом большого количества стрессовых гормонов, наступит депрессивное состояние. Человек будет заторможенным, вялым. У наших предков-гоминид депрессия могла иметь адаптивную функцию. Индивиду, осознающему, что его ранг в группе крайне низок, было бы выгодно максимально беречь энергию, так как он стоит в конце очереди за доступными ресурсами. Кроме этого он реже бы не соглашался со старшими по положению собратьями, что позволило бы избежать возможных конфликтов и травм. В современном мире такое депрессивное состояние уже не является адаптивным. Глубокая заторможенность может помешать потерявшему работу активно искать другое место. (Конечно, следует заметить, что депрессия имеет комплексную этиологию, и эволюционная точка зрения лишь частично объясняет ее.)

Установлено, что специальные лекарственные препараты, блокирующие обратный захват серотонина, вызывают подъем настроения у людей, страдающих от тяжелой депрессии. Селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (SSRI) (коммерческие названия Prozac, Zoloft и Paxil) стали очень популярны в лечебной практике, еще когда функция серотонина не была хорошо изучена. В то время появились популярные книги об этих лекарствах, например «Прислушайтесь к Prozac» (Kramer, 1993), рекомендовали прием таких препаратов людям, чувствующим себя робкими и забитыми на работе. В свете связи серотонина и статуса этот совет кажется особенно разумным. Вместе с тем по аналогии с лекарствами, снимающими чувство боли и делающими нас более уязвимыми к травмам, в SSRI есть скрытая опасность. Употребление Prozac и других лекарств может вызвать субъективное чувство человека высокого социального положения. Самоуверенность и некоторое пренебрежение к другим людям может быть адекватно для настоящего высокого ранга, но для человека подчиненного ощущения и действия такого рода могут привести к проблемам, если не к катастрофе. Например, использующий SSRI работник, который привыкнет игнорировать своего босса и творить произвол, может стать безработным.

Психиатр Расселл Гарднер описал свою пациентку, которой удалось продвигаться по службе, предположительно, из-за лечения препаратом Prozac (Gardner, 1998). Хотя такие случаи бывают, Гарднер подчеркивал, что у людей (как вида) не происходит автоматического повышения статуса при использовании SSRI. У верветок в эксперименте Рэлая и МакГуайра при таком фармацевтическом вмешательстве ранг повышался, но у людей взаимоотношения гораздо сложнее. На изменение социального статуса влияет множество биохимических факторов (многочисленные нейротрансмиттеры, половые и стрессовые гормоны). Среди них серотонин, вероятно, является основным в отношении рангового поведения. Однако сомнительно, что манипуляции с серотонином повлияют на статус даже у больших обезьян. Например, когнитивная сложность шимпанзе, по-видимому, находится на таком уровне, что предотвращает изменение положения в иерархии простым введением нейротрансмиттера.

Тестостерон.

Установлено, что с главенствующим рангом тесно связан и мужской половой гормон — тестостерон (Mazur & Lamb, 1980; Pusey, Williams & Goodall, 1997). Искусственное повышение уровня тестостерона у кур приводило к росту их статуса (Allee, Collias & Lutherman, 1939). У приматов изменение уровня тестостерона человеком не влияло на ранг, несмотря на наличие прямой корреляции между уровнем этого гормона и положением в иерархии. В эксперименте Гордона, Роуз, Грэйди и Берштейна (Gordon, Rose, Grady & Bersrein, 1979) инъекции тестостерона макакам-резус не привели к изменению исходного ранга подопытных. После этих инъекций происходило увеличение активности в целом. Таким образом, особи, часто участвовавшие в драках, чаще дрались, часто занимавшиеся груммингом (вычесывание сородичей) — чаще вычесывали сородичей, сексуально активные — чаще спаривались. Связь доминирования с тестостероном менее прямая, чем с серотонином, о котором говорилось ранее. По достижении высокого статуса у индивида появляется больше возможностей для спаривания, что в свою очередь увеличивает выработку тестостерона. Наблюдения за приматами подтверждают идею, что повышение уровня тестостерона ситуационно и имеет лишь косвенную связь с положением в иерархии. Одна из основных функций тестостерона — повышение сперматогенеза, что необходимо для успешного спаривания и продолжения рода. Второстепенные эффекты тестостерона — рост мышечной массы и, возможно, подготовка взрослого самца к агрессивному столкновению.

При изучении приматов было установлено, что агрессивные стычки обычно повышают уровень тестостерона. Анализ зависимости между тестостероном и агрессией показал, что эта связь очень косвенная.

Эренкранц, Блисс и Шерд (Ehrenkranz, Bliss & Sheard, 1974) измеряли уровень тестостерона у группы заключенных. Хотя было обнаружено, что осужденные за жестокие преступления имели высокий уровень тестостерона, сопоставимые показатели отмечались у группы не жестоких, а социально доминирующих преступников. Самый низкий уровень тестостерона оказался у заключенных, которые не были ни жестокими, ни социально доминирующими. При изучении содержания тестостерона в крови у людей до и после спортивного соревнования (теннисные матчи и турниры по борьбе между колледжами) было выявлено, что даже у побежденных перед матчем происходил резкий подъем уровня тестостерона. После соревнования у проигравшего уровень тестостерона падал, а у победителя — резко повышался (Elias, 1981; Mazur & Lamb, 1980). Если при победе разрыв был незначительным и у участников не было ощущения чистой победы, содержание тестостерона в их крови понижалось. Такие же эффекты проявляются у спортивных фанатов, следящих за соревнованием с участием любимой команды. Если их команда выигрывает, уровень тестостерона болельщиков растет, а если команда проигрывает — уровень этого гормона в их крови падает (Ellis, 1993). Подъем уровня тестостерона отмечался и у группы учащихся медицинской школы, сдавших последний экзамен. Простое адаптационистское объяснение этим результатам состоит в том, что тестостерон благоприятствует агрессивным физическим наклонностям, необходимым для борьбы за более высокий статус или для защиты последнего от посягательств. Другое значение тестостерона — стимуляция репродуктивного поведения, связанного с более благоприятными возможностями для спаривания у доминирующих самцов.

Роль тестостерона у женщин изучена не столь хорошо. Хотя у молодых женщин процент тестостерона в плазме крови ниже, чем у их сверстников-мужчин, женщины пропорционально более чувствительны к действию этого гормона (Hoyenga, 1993). Скорее всего, тестостерон выполняет у женщин те же функции, что и у мужчин. Тестостерон может подготавливать индивида к продвижению вверх по социальной лестнице. При изучении как людей, так и других приматов было установлено, что в женских иерархиях доминирования отмечается значительно большая кооперация между ее членами и намного меньше конфликтов и соперничества, чем в мужских иерархиях (Cronin, 1980).

Стрессовые гормоны.

Социальный статус напрямую связан и с уровнем стрессовых гормонов. У приматов отмечается четкая закономерность: особи с низким статусом имеют повышенный уровень стрессовых гормонов (адренокортикотропного гормона (АКТГ) и кортизола) по сравнению с особями более высокого ранга (Botchin, Kaplan, Manuck, Mann, 1994; Suomi, Scanlan, Rasmussen, Davidson, Boinski, Higley, Mariott, 1989). В работе Гаста, Гордона, Хэмбрайта и Вильсона (Gust, Gordon, Hambright & Wilson, 1993) показана обратная зависимость уровня стрессовых гормонов и случаев кооперативного поведения.

Функция стрессовых гормонов — мобилизация энергетических резервов организма на случай борьбы или бегства. В ответ на их выброс увеличивается частота сердечных сокращений, поднимается артериальное давление, а кровь начинает избирательно течь к крупным мышцам. В то же время уменьшается кровоснабжение половых органов, пищеварительного тракта и других незначительных (в плане борьбы или бегства) органов туловища. Хотя пищеварительная и половая системы важны для выживания организма и его генов, они «отключаются» до истечения опасной ситуации. Организмы, у которых во время критической ситуации продолжались энергозатраты на пищеварение, выживали реже, чем те, у кого энергия избирательно расходовалась на преодоление физической опасности. С этой точки зрения становится понятно, почему столь неблагоприятно действие хронического стресса. Единственная функция стрессовой реакции — помочь вам преодолеть физическую угрозу. Естественный отбор — процесс очень узкий. Животное, не способное успешно драться или убежать, не оставляет после себя потомства.

Одна из систем, «выключаемых» реакцией борьбы и бегства, — иммунная. В этом нет ничего страшного, если критических ситуаций мало и они редки. Но, как отмечал Селье (Selye, 1956), если стресс имеет хронический и персистирующий характер, результаты могут быть фатальны. Бовер (Bower, 1997) установил, что у макак-резус низкого ранга происходит снижение массы тела, повышение стрессовых гормонов и значительное ухудшение работы иммунных клеток.

Сапольски (Sapolsky, 1997) выявил сходные паттерны у диких оливковых бабуинов. Многие негативные эффекты хронического стресса обусловлены гормоном кортизолом. Если говорить вкратце, кортизол мобилизует запасы энергии в доступное «топливо», но длительное повышение продукции этого гормона ведет к мышечной атрофии, гипертонии, нарушениям в иммунной и репродуктивной системах. Для максимальной эффективности реакции борьбы и бегства секреция кортизола должна быть низкой, за исключением крайне опасных ситуаций. Сапольски установил, что это справедливо для доминирующих бабуинов-самцов. Их базовый уровень кортизола ниже, чем у подчиненных; но в случае стрессовой ситуации он возрастает быстрее и в большей степени. Кроме этого Сапольски выяснил, что главенствующее положение и приводит к этим физиологическим отличиям. Пока индивид находится на вершине иерархии, у него отмечаются здоровые, эффективные паттерны физиологических реакций. Однако если ранг этого же зверя существенно снизится, его психологический профиль приобретет нездоровые черты, свойственные бабуинам с невысоким статусом.

Среди людей с низким социально-экономическим статусом частота проблем со здоровьем больше, а продолжительность жизни — меньше, чем у представителей высокого социально-экономического уровня (Brunner, 1997; Stronks, van de Mheen, Looman & Mackenbach, 1998). Более того, особи более высокого ранга (в том числе люди) в целом лучше справляются со стрессовыми ситуациями, чем имеющие низкий ранг. В эксперименте Режески, Гэн, Паркера и Коритника (Rejeski, Gagn, Parker & Koritnik, 1989) оценивалось положение людей в иерархии, а затем специально подготовленный техник моделировал для них стрессор. Было выявлено, что у подчиненных частота сердечных сокращений была выше, а уровень тестостерона — ниже, чем у тех, чей статус расценивался как более высокий. По мере эволюции иерархий доминирования естественный отбор делал «богатых — богаче, а бедных — беднее». Доминирующие индивиды более счастливы, здоровее и живут дольше, чем подчиненные. У других приматов наследуются не только гены, способствующие достижению доминантного статуса, но и сам статус (так как они живут в семье лидеров). У макак-резус «альфа»-самец нередко является сыном первой в женской иерархии самки. У людей прямое наследование статуса еще более вероятно. Дворянские титулы, земли и другое материальное имущество долгое время были частью системы законов. Люди не только получали высокий статус по праву рождения, они наследовали и многие черты, способствующие достижению высокого положения. Кроме этого ранний детский опыт (онтогенез) настраивал их поведение на соответствие высокому положению. Когда древние люди прекратили жить собирательством и охотой, они одновременно отказались от натурального обмена и баланса, препятствовавших сосредоточению большой власти в руках одного человека. Как только стало возможно накопление ресурсов (земель, поголовья скота), появилась уникальная черта человеческой культуры — наследование материального имущества. Богатство и власть не ограничивались тем, что может заполучить один человек за всю жизнь, но переходя по наследству сыновьям, нарастали как снежный ком. При отсутствии внешнего контроля в человеческих сообществах спонтанно появляются деспотичные правители, которые причиняют народу много страданий. Примерами тому могут служить первые шесть цивилизаций (Betzig, 1993) и многие последующие. К счастью, эволюция в социальном контексте породила и множество противоположных тенденций. Они и сформировали основу для некоторых самых высоких и благородных человеческих идеалов.

Эволюция сострадания.

16 августа 1996 года в зоопарке города Брукфильд, штат Иллинойс, трехлетний мальчик каким-то образом преодолел метровое заграждение из камня и бамбука и упал с высоты 7,5 метров на цементный пол вольера для горилл. В вольере находилось шесть горилл. Одна из них, самка по имени Бинти-Джуа, приблизилась к мальчику и взяла его на руки. Посетители зоопарка с трепетом смотрели на эту сцену, но Бинти защищала ребенка как своего собственного. Не подпуская других горилл, она осторожно пронесла его через загон и положила около входа, где уже ждали спасатели и администрация зоопарка. Ребенок сломал руку, получил несколько ссадин и сотрясение мозга, но эти травмы были излечимы. Средства массовой информации разнесли эту историю по всему свету. При этом неоднократно повторялась мысль, что действия Бинти были на удивление человечными. Приматологи и другие ученые, изучающие поведение животных, считают такую оценку действий Бинти справедливой, но несколько ироничной. Если учесть тот факт, что Бинти находилась среди людей всю жизнь и приходилась матерью 17-месячной дочки, то ее поведение было вполне предсказуемым. Даже при отсутствии социализации среди людей реакция Бинти не была бы неожиданной. Материнская забота проявляется сходным образом у самых разнообразных видов млекопитающих. Безусловно, это подобие усиливается, если рассматривать лишь приматов. Если мы вспомним о том, что предки Бинти отщепились от наших собственных 7-9 миллионов лет назад, ее действия покажутся намного менее странными, чем хотели нас убедить по радио и телевидению. В этом разделе мы рассмотрим тезис, гласящий, что человеческие добродетели (такие, как сострадание) берут начало в нашей животной природе.

Родовой отбор и альтруизм.

Если один индивид самоотверженно служит другому, не получая выгоды и иногда рискуя собой, это называется альтруизмом. Тот парадокс, что альтруизм можно найти почти во всех животных сообществах, был объяснен Гамильтоном (Hamilton, 1963) в теории родового отбора, описанной в главе 1. Родовой отбор или внутренняя согласованность показывает, что особи внутри вида будут иметь наибольший успех в воспроизводстве, если станут помогать сородичам так, что выгода реципиента (получающего помощь) будет значительно превышать затраты/ущерб для донора. Математически эта идея выражается в неравенстве К > 1/r. Для отбора генов альтруизма К должно быть больше обратного r, где r — коэффициент отношения реципиентов к альтруисту. Так как родные братья и сестры имеют r = 1/2, животное не нарушит репродуктивную адекватность, если пожертвует жизнью для спасения двух своих братьев (сестер).

Формула Гамильтона разрешила одну из загадок биологии — почему перепончатокрылые (пчелы, осы и муравьи) составляют 11 из 12 групп насекомых, у которых возникла настоящая социальность (Wilson, 1975). Истинно социальные, или эусоциальные, насекомые характеризуются тремя признаками: (1) особи вида кооперируются, чтобы заботиться о потомстве; (2) неспособные к размножению индивиды работают на благо фертильных сородичей; (3) дети помогают родителям в течение определенного периода их жизненного цикла. Причина, по которой перепончатокрылые практически обладают монополией на эусоциальность, кроется в особенностях их репродуктивной генетики. Из неоплодотворенных яиц перепончатокрылых выводятся самцы, имеющие только один набор хромосом, называемый гаплоидным. Из оплодотворенных яиц рождаются самки, таким образом, они имеют два набора хромосом (диплоидны). Гаплодиплоидность — очень редкая форма размножения, кроме перепончатокрылых она обнаружена лишь у нескольких групп членистоногих.

Такая необычная форма размножения и способствовала развитию сложной социальной системы у перепончатокрылых (Wilson, 1975). У этих насекомых коэффициент отношений между сестрами равен 3/4, а между матерью и дочерью — 1/2. Это происходит потому, что сестры получают все отцовские гены и 1/2материнских генов. Из-за таких особенных соотношений помощь матери в выращивании младших сестер служит генетическим интересам самки больше, чем выращивание собственного потомства. Особенности гаплодиплоидного размножения объясняют и то, почему самцы перепончатокрылых ведут себя очень эгоистично. В частности, таким в колонии пчел является поведение трутней, которые не работают и крайне агрессивны по отношению к другим самцам в брачный период.

Единственные эусоциальные насекомые, не являющиеся перепончатокрылыми, — это термиты. У термитов более обычный диплоидный паттерн репродукции. Теория внутренней согласованности предполагает, что самцы термитов (в отличие от трутней) должны работать. Так и есть. Термиты-самцы составляют примерно половину рабочей силы и столь же альтруистичны, как и их сестры (Wilson, 1975). Почему же термиты — естественные диплоидные насекомые, у которых возникла эусоциальность? Ответ, по-видимому, заложен в их необычном пищевом поведении. Термиты зависят от симбиотических простейших, которые позволяют хозяевам переваривать употребляемую в пищу древесину. Эти простейшие попадают от старших термитов к младшим через анальное кормление. Такая согласованность требует определенного уровня социального поведения. Данное поведение можно считать вариантом родительской заботы.

У позвоночных кооперативные и альтруистичные формы поведения, вероятно, возникли на основе паттернов родительской заботы. У позвоночных в целом уровень социальной организации обычно тесно связан со степенью заботы родителей о потомстве. Например, у рептилий забота о потомстве развита слабо или отсутствует, и то же самое можно сказать об их социальном поведении. Однако крокодилы являются в этом отношении исключением среди рептилий (Ross & Garnett, 1989). Аллигаторы и крокодилы строят гнезда для яиц и яростно защищают их до момента вылупления. Они помогают малышам достигнуть воды, иногда перенося их в своей страшной пасти. Крокодилы остаются с детьми до тех пор, пока те не достигнут размеров, при которых им будут не страшны хищники. Социальное поведение крокодилов также пропорционально выше. У них есть сложная система общения при помощи звуков и жестов, они формируют иерархии доминирования, в которых особи различают друг друга.

У птиц забота родителей о потомстве присуща всем видам, и у большинства птиц отмечаются достаточно сложные формы социального развития (Wilson, 1975). У многих птиц особи стараются кооперироваться, чтобы отгонять хищников. Такое поведение называется моббинг. Кроме этого большое количество видов гнездятся вместе, образуя колонии, что делает нападения хищников более редкими. Многие ранние работы по изучению территориальных коммуникаций и доминирующего поведения были сделаны на материале птиц. Одним из хороших примеров альтруистического поведения у птиц служит кооперативное выращивание потомства, при котором в одном гнезде, живет более одной пары взрослых особей. У многих птиц определенная доля особей помогает другим выращивать птенцов, не откладывая собственных яиц.

У млекопитающих забота о потомстве достигает нового уровня. По определению, млекопитающие — это животные, чьим детенышам необходимо питаться веществом (молоком), которое секретируется организмом матери. Это создало паттерн тесного физического контакта между младенцем и матерью, которого не существовало у других животных. Когда ваша собака лижет вам руку, она выражает любовь. Этот сигнал порожден ассоциацией между ранним оральным поведением при воспитании щенков и взаимной привязанностью матери и ребенка.

У млекопитающих альтруизм передается от родителей детям. Поэтому легко могла возникнуть передача его другим особям. Теория внутренней согласованности Гамильтона предполагает, что альтруизм среди животных напрямую зависит от их уровня родства. Наблюдения за земляными белками (Sherman, 1977, 1980) показали, что уровень альтруизма между индивидами соразмерен степени родства между ними. Раштон (Rushton, 1989) установил, что у людей есть способность находить и выбирать индивидов, генетически схожих с ними, даже среди неродственников. В работе Джадж и Хрди (Judge & Hrdy, 1992) было продемонстрировано, что доля наследства напрямую связана со степенью родства. Теория внутренней согласованности или родового отбора объясняет и необычные отношения в некоторых обществах, где дядя по линии матери играет в воспитании детей более значимую роль, чем муж матери. Биологический отец передает детям 50% своих генов, а у дяди и племянника общими являются около 25% генов. Если отцовство достоверно, тогда теория внутренней согласованности предполагает, что заботиться о детях должен отец, а не дядя. Описанный выше тип отношений может отмечаться только в культурах, где высока частота адюльтера, и в результате этого проблема отцовства трудно разрешаема. Это было доказано эмпирически (Alexander, 1974; Hartung, 1985).

Взаимный альтруизм. Хотя теория отбора родственников отвечает на многие вопросы, она не объясняет всех случаев альтруистического поведения. У людей и многих других животных неоднократно отмечалось самоотверженное и зачастую рискованное служение совершенно посторонним индивидам. Дарвин в своей книге «Происхождение человека» утверждал, что альтруизм появился тогда, когда развились мышление и способность предугадывать события. Индивиды начали понимать, что их самоотверженные действия по отношению к другим дадут им преимущества, когда получившие помощь окажут ответную услугу. Вильяме (Williams, 1966) подчеркивал, что система взаимовыручки может развиваться настолько, насколько это позволяет естественный отбор, а способность к мышлению не является необходимой. Райт (Wright, 1994) перефразировал принцип Вильямса так: «Животные (и люди в том числе) часто используют эволюционную логику не через разумный расчет, а следуя чувствам, которые подобны логике». Теория взаимного альтруизма была сформулирована Триверсом в книге «Эволюция взаимного альтруизма» (Trivers, 1971). В этой работе Триверс писал, что дружбу, моральную агрессию, благодарность, симпатию, доверие и недоверие, чувство вины, непорядочность и лицемерие можно считать адаптивными механизмами, способствующими функционированию высокоразвитой системы альтруизма у детей.

Чтобы доказать логичность этого предположения, Триверс использовал игру на принятие решения «Дилемма заключенного». В этой игре два сообщника по одному преступлению были арестованы и разведены по разным камерам для допроса. Для осуждения их за большое преступление недостает улик, однако они однозначно получают по году тюрьмы за мелкое преступление. Следователь, желая добиться признания в серьезном преступлении, предлагает каждому заключенному следующее: «Если ты признаешься, а твой сообщник — нет, я сделаю так, что тебе дадут условный срок, а твоего напарника посадят согласно твоим показаниям на десять лет. Если ты не признаешься, а твой партнер расколется, на десять лет посадят тебя. Если вы оба признаетесь, вам дадут по три года тюрьмы». Для играющих предлагается выбрать между личной выгодой (предать товарища-заключенного) и альтруизмом (быть заодно с товарищем и не признаваться). Если один игрок предает другого, срок его заключения может быть равен либо нулю, либо трем годам, в зависимости от действий другого игрока. При выборе предательства средний проигрыш составит 1,5 года. Если игрок решает не сознаваться, его посадят либо на год, либо на 10 лет. При выборе кооперации средний проигрыш составит 5,5 лет. Очевидно, что предательство — лучшая (в плане личного интереса) стратегия, по крайней мере, для одиночной ситуации. Однако оптимальная стратегия кардинально изменяется, когда в игру играют несколько раз с одним и тем же игроком. Такая версия называется «Итерированная дилемма заключенного».

В 1970-х годах Аксельрод создал основанную на «Итерированной дилемме заключенного» компьютерную программу, которая симулировала маленькое общество с несколькими группами регулярно общающихся индивидов. Аксельрод пригласил экспертов по теории игр внести компьютерные программы, содержащие стратегии для «Дилеммы заключенного». Затем он позволил этим программам взаимодействовать в киберпространстве и оценить, какой путь лучше. Программа-победитель называлась TIT FOR TAT («Око за око»). При столкновении с другой программой она всегда была дружественной. Но после этого она поступала так же, как другая программа в предыдущем случае (отсюда и название). Программа была не только лучшей, но и самой простой по длине компьютерного кода среди всех программ. Если «Око за око» представляет собой поведенческую стратегию реального мира, ее простота говорит о том, что она легко могла возникнуть на основе случайных мутаций и естественного отбора. Такая стратегия указывает на то, что взаимный альтруизм может быть адаптивным, если присутствуют адекватные «полицейские» механизмы. Триверс (Trivers, 1991) назвал некоторые из них. Сюда относится моральная агрессия в ответ на некооперативное поведение, чувство справедливости и способность выявлять обманщиков. Как обсуждалось в главе 3, Космидес и Туби (Cosmides & Tooby, 1992) накопили эмпирические данные в пользу существования специализированного когнитивного механизма по выявлению нарушений социальных правил. Такие механизмы получили название «детекторы обманщика». Мили (Mealy, 1993) установил, что лица выявленных мошенников особенно хорошо запоминаются л