Общие законы функционирования системы организм — среда

Закон единства организм — среда Принцип экологического соответствия Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма Закон максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра Закон давления среды жизни, или закон ограниченного роста Ч. Дарвина Закон совокупного действия факторов Э. Митчерлиха — Б. Бауле, или закон физиологических взаимодействий Закон ограничивающих (лимитирующих) факторов Ф. Блэкмана Закон толерантности В. Шелфорда Правило меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма, или правило Геодекяна Закон равнозначности всех условий жизни

Наиболее общее философское обобщение в этой группе закономерностей — утверждение о тесном взаимодействии, диалектическом единстве организмов и их среды обитания. Последняя определяет возможность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным началом взаимодействия служит живое как создающая сила. Это обобщение, в наиболее ясной форме сформулированное В. И. Вернадским, получило название закона единства организм — среда: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. Если рассматривать эту закономерность не отвлеченно-философски, а конкретно-биологически, то формулируется правило соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Согласно правилу максимального давления жизни (разд. 3.4.1) и биогеохимическим принципам В. И. Вернадского (разд. 3.3), биологические компоненты системы организм — среда все время увеличивают давление на среду своего обитания, стремясь к экологической экспансии и в то же время приспосабливаясь к меняющимся условиям жизни. Эти условия изменяет и сама биосистема, образуя биосреду собственного существования. Это свойство биосистем сформулировано в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная (с участием живого) система, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей ее средой и эволю-ционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами (надсистемами или другими конкурентными системами того же уровня иерархии), либо не наступит эволюционно-экологическая катастрофа. Она может состоять в том, что экосистема, следуя за изменением более высокой надсистемы как более лабильное образование, уже изменилась, а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным. Это приводит к длинному ряду противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания (не срабатывает обратная связь, регулирующая деятельность вида в составе экосистемы, а отчасти разлаживаются и популяционные механизмы). В этом случае биосистема разрушается: вид вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется.
Максимальному давлению жизни, максимизации биогенной энергии (энтропии) противостоит действие закона давления среды жизни, или закона ограниченного роста Ч. Дарвина, который гласит, что хотя не существует исключений из правила, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Эти ограничивающие силы определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать довольно большое количество формализованных правил, принципов и законов.
Наиболее общее значение, очевидно, имеет закон совокупного (совместного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма. Иногда закон совокупного действия факторов называют законом физиологических взаимодействий. Обычно этот закон связывают с урожаем сельскохозяйственных культур, поскольку он был сформулирован в 1909 г. немецким агрохимиком и физиологом растений Э. А. Митчерлихом под названием «закона эффективности факторов» в приложении к сельскохозяйственным культурам. Б. Бауле назвал этот закон «законом совокупного действия», а А. Тинеман дополнил и развил. Закон носит имена этих исследователей.
Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность— минимальную способность к приспособлению.

* В «Экологическом энциклопедическом словаре» И. И. Дедю особо выделен закон критических величин фактора, практически совпадающий с двумя упомянутыми в зтом абзаце.

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организма. В наиболее общем виде эту закономерность формулирует закон ограничивающих (лимитирующих) факторов, установленный Ф. Блэкманом в 1909 г., и более известный, хотя и позднее опубликованный (1913 г.) закон толерантности В. Шелфорда, к тому же несколько более узко сформулированный. Формулировка закона ограничивающих (лимитирующих) факторов такова: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий*. Закон толерантности очень близок к названному: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Выносливость организмов зависит от их возраста и пола. Это значимо в текущей жизни и в процессе эволюции: женский организм более чуток к факторам среды в ходе эволюции вида, чем мужской (а мужской — к индивидуальным факторам воздействия). Эта закономерность известна как правило Геодекяна, или правило меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма.
Перечисленные закономерности расширили и уточнили законы минимума Ю. Либиха (разд. 3.5.2), которые были при всей своей справедливости несколько механистичны и отдавали приоритет лишь факторам, находившимся в минимуме (Ю. Либих рисовал бочку с дырами, показывая, что нижняя дыра в бочке определяет уровень жидкости в ней). При дефиците чего-то именно этот недостаток определяет успешность жизни. Однако в целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание. Этот факт сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В перечень этих условий для людей входят факторы как природной, так и социальной среды.