Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала

Правило К. Бергмана Правило Р. Гессе Закон покровов (покрытия) тела Правило густоты мехового покрова Правило Д. Аллена Правило числа позвонков (у рыб), или правило А. Жордана Правило К. Глогера Принцип основателя Правило островного измельчания

Группа закономерностей, характерных для пространственных изменений особей в популяциях, сменяющих друг друга при движении с севера на юг (или наоборот) и живущих в различных условиях островной изоляции, наиболее известна. Кажется, еще Фридрих I Барбаросса (1125 — 1190) знал правило измельчания размеров тела теплокровных животных при движении с севера на юг, названное затем правилом К. Бергмана (1847): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правилу Бергмана подчиняются около 50% видов теплокровных животных, подавляющая часть которых (до 90%) птицы. Механизм действия правила Бергмана очевиден — укрупнение размеров особей термодинамически позитивно меняет отношение объема и площади тела, снижает уровень основного обмена. В то же самое время правило не может действовать в тех случаях, когда наблюдается недостаток кормов или колеблется их доступность: при увеличении размеров тела общая масса потребляемого корма возрастает*. Очевидна связь правила Бергмана с правилом поверхностей (разд. 3.4.2).

* Но если вид способен к временному снижению метаболизма, а соответственно и температуры тела, то особи могут не укрупняться при распространении с юга на север. К тому же результату ведет способность использовать терморегулирующие укрытия, что характерно для млекопитающих.

Как бы дополнением к правилу Бергмана служит правило Р. Гессе: особи популяций в северных районах обладают относительно большей массой сердца (при ее сравнении с массой тела), чем особи популяций, живущих в южных районах или в более теплых местообитаниях. Большая интенсивность обмена и необходимость поддерживать относительно постоянную температуру тела при более низких температурах требует лучшего кровоснабжения. А для него нужна более мощная сердечная мышца.
Столь же очевидны причины действия закона покровов (покрытия) тела: плотность (густота и терморегулирующая способность) покровов тела млекопитающих и птиц достигает максимума в холодных и засушливых областях. Это помогает животным противостоять экстремальным температуре и влажности. Кстати, этому закону следуют и люди, одевая наиболее плотную одежду в тех же местах (меховая одежда на севере, стеганые халаты и длинная одежда в пустынях). Уточнение к закону покровов (покрытия) тела служит правило густоты мехового покрова: у млекопитающих холодных местообитаний мех как правило гуще, чем у живущих в теплых географических зонах и поясах. Часто это правило справедливо и для млекопитающих сухого климата, где густой мех предохраняет от излишнего испарения воды с поверхности тела, а также от перегревания.
Как бы частным случаем правила Бергмана, а скорее, более общего правила поверхностей (разд. 3.4.2) служит правило Д. Аллена (1877): увеличение выступающих частей тела одного вида теплокровных животных (конечностей, хвоста, ушей и т. п.) при продвижении с севера на юг. Достаточно ясно, что удлинение выступающих частей тела увеличивает поверхность тела и его теплоотдачу.
Для рыб существует особое правило числа позвонков, или правило А. Жордана, согласно которому (у сельдей, трески и др.) в водоемах с повышенной соленостью и более низкими температурами в хвостовой части тела возрастает число позвонков. Правило Жордана не имеет отношения к правилу Аллена как таковому, а связано с приспособлением к движению в более плотной среде. Подобного рода закономерностей много у почвенных и глубоководных организмов — их удлиненность, часто червеобразность и т. п.

* Так называемый индустриальный меланизм — потемнение некоторых животных, например бабочек, в задымленных регионах — видимо, имеет подосновой необходимость более темной защитной окраски.

Климатические особенности воздействуют и на цвет особей популяций, живущих на севере и на юге, в сухих и влажных местообитаниях. Эту специфику отражает правило, или закон К. Глогера (1833): виды животных северных и влажных географических зон имеют более интенсивную окраску, чем обитатели южных сухих регионов. Темная окраска, отражая меньше тепла, улучшает его аккумуляцию телом животного*. В то же самое время многие виды млекопитающих и птиц Севера имеют светлую окраску, что объясняется не столько самим цветом мехового покрова, сколько его структурой, строением волос, одновременно отражающих свет и работающих как кумулирующие линзы. Кроме того, на льду белый цвет служит и защитной окраской (например, у бельков тюленей).
Многие признаки островных популяций видов отличаются от имеющихся у материковых. Объясняет это явление принцип основателя: единичные особи-основатели новой (изолированной) колонии или популяции несут в себе лишь часть общей генетической информации, присущей виду. Нехватка потенциала наследственной изменчивости может лежать в основе правила островного измельчания: популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях. Правило островного измельчания имеет много исключений, особенно на крупных островах (например, кабарга Сахалина крупнее чем материковая), но, видимо, статистически верно.
Закономерности географического распространения сообществ также привлекли внимание экологов и биогеографов. Перейдем к краткому их перечислению.