Сравнительная анатомия покровов функциональное значение покровов

Основные понятия и принципы сравнительной анатомии

Сравнительная анатомия – относительно молодая биологическая наука, становление которой связывают с именем Ж. Кювье (1769-1832). Предметом этой науки является сравнение строения организмов и их органов, в результате чего устанавливается та или иная степень сходства между органами различных групп животных. Это в свою очередь позволяет: 1) оценить степень родства между группами животных, что важно для изучения исторического развития организмов, т. е. их филогенеза и 2) выявить закономерности преобразований органов в эволюции животных.

Э. Геккелем (1834-1919) было предложено для более верного выявления хода эволюции, отражаемого обычно графическим построением филогенетических древ, использовать также данные палеонтологии и сравнительной эмбриологии – метод тройного параллелизма. В наше время используются данные и других биологических наук (в частности, сравнительной биохимии).

Категории сходства органов

Гомология (Э.-Ж. Сент-Илер 1772-1844; Р. Оуэн 1804-1892; К. Гегенбауэр 1826-1903) – соответствие органов у родственных форм животных. Гомологичными являются структуры: 1) имеющие сходство в строении 2) занимающие сходное

положение среди других органов и 3) развивающиеся из сходных элементов. Наличие всех трех критериев позволяет убедительно считать органы гомологами. Гомологичные органы у ныне живущих организмов выполняют различные функции, например: кости среднего уха тетрапод и кости висцерального скелета рыб; передние конечности тетрапод, плавательный ласт моржа, хватательная конечность человека, крыло птицы, нога рептилии и т.д.

Наличие у животных гомологичных органов подразумевает общность происхождения обладающих ими животных. Сходство между структурами будет наибольшим и гомология будет устанавливаться с той большей степенью достоверности, чем ближе родство изучаемых организмов. Поэтому гомология может быть полной и неполной.

Кроме частной (рассмотренной выше) выделяют общую гомологию. Общая гомология – сходство между органами в теле одного и того же животного. Такое сходство может наблюдаться между симметрично расположенными органами (гомотипия); между органами, расположенными последовательно (метамерия); вдоль главной оси тела (гомодинамия) и между лучевыми структурами (гомономия).

Аналогия – сходство органов, выполняющих сходные функции. Причина такого сходства - сходная среда обитания и сходные условия жизни. При этом морфологическое сходство лишь внешнее. Примеры: жабры водных животных (рак, рыбы), органы дыхания наземных форм (легкие тетрапод, легкие

артропод), крыло летающих животных (бабочки и птицы).

Гомойология – сходство гомологичных органов, несущих одинаковые функции. Данное сходство часто бывает очень выраженным, например: резцы грызунов и зайцеобразных, ласты ихтиозавра и кита.

Основные принципы сравнительной анатомии

1. Принцип корреляции (Ж. Кювье)

По Кювье, в организме как целом, части которого связаны функционально, изменение любого отдельного органа затрагивает другие органы. По И. И. Шмальгаузену (1938) понятие корреляции, как его понимал Ж. Кювье, теряет определенность и становится не нужным. Следует говорить о корреляциях при наличии ясной связи между чем-либо. Выделяют генетические корреляции (как результат плейотропного влияния гена), морфогенетические (как результат индукций), функциональные (как результат функционального взаимодействия структур).

2.Принцип независимой эволюции отдельных морфологических признаков (Г. Осборн, 1910)

Согласно этому принципу, морфологические структуры организма, функционально не связанные друг с другом, могут в процессе эволюции изменяться относительно независимо. Принцип Осборна объясняет мозаичность переходных форм и является очень важным для сравнительной анатомии в

методическом плане, т.к. дает основание для изучения

преобразований в эволюции отдельных органов.

3. Принцип дифференциации и интеграции

По И.И. Шмальгаузену (1938), это основной принцип развития, связанный с преобразованием органов. В основе дифференциации лежит морфологическое обособление частей, при этом выделенная из целого часть выполняет одну определенную функцию (чаще несколько функций из их ряда). Последнее объясняет, почему дифференциация обязательно сопровождается интеграцией – соподчинением частей целому, Но уже на другом уровне.

Дифференциация почти никогда не приводит к тому, что часть выполняет лишь одну функцию. Органы высших животных мультифункциональны. У каждого из них есть характерная функция – главная и второстепенные – побочные функции.

4. Принцип взаимосвязи форм и функций

В процессах филогенетического преобразования органов форма и функция неразрывно связаны, поэтому любое подобное преобразование есть морфофункциональное (А. Н. Северцов).

Способы филогенетических преобразований органов

1) Смена функций. При изменении условий главная функция теряет свое значение, а одна из второстепенных

функций становится главной.

2) Расширение функций. Приобретение структурой новых функций может сопровождаться дифференциацией органа.

3) Сокращение функций. Уменьшение числа функций часто наблюдается при специализации, когда прогрессирует лишь одна (или несколько) функция из их ряда.

4) Разделение функций. Наблюдается при дифференциации целого.

5) Субституция органов. В процессе прогрессивного развития часто наблюдается замена одного органа на аналогичный, выполняющий ту же функцию.

6) Интенсификация функций. Усовершенствованное выполнение какой-либо функции органом в результате его морфологических изменений.

 

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОКРОВОВ Функциональное значение покровов

Покровы хордовых выполняют многообразные функции, связанные с обеспечением разнообразных форм взаимосвязи организма с окружающей средой:

1. Отграничительная функция – покровы отграничивают внутреннюю среду организма от внешней среды.

2. Защитная функция – покровы обеспечивают защиту организма от механических и химических воздействий, проникновения болезнетворных организмов.

3. Обменная функция – через покровы осуществляется обмен различными веществами между организмом и внешней средой, в частности водно-солевой обмен, газообмен.

4. Рецепторная функция – специализированные клетки покровов способны к специфическому восприятию различных раздражений со стороны внешней среды.

5. Функция терморегуляции – через покровы осуществляется теплообмен между организмом и внешней средой.

Наряду с этими функциями покровы различных хордовых животных могут выполнять некоторые специальные функции, например, образование пахучих и ядовитых веществ, запасание питательных веществ, участие в формировании скелетных структур и др.

Бокаловидные клетки

Зернистые клетки

Колбовидные клетки Основной слой эпидермиса

Кориум

Нервы

Сосуды

Рис. 1. Схематичный разрез через кожу рыбы.

 

!

кориума – одонтобласты. Дентин – обызвествлённое органическое вещество, не содержащее клеток, но пронизанное каналами, в которые заходят отростки одонтобластов. Снаружи шип покрыт чрезвычайно плотным веществом – дуродентином {эмалью), который так же формируется одонтобластами. Эмаль не имеет каналов и значительно прочнее дентина.

Костные рыбы

У костных рыб встречаются три типа чешуи: ганоидная, космоидная и костная (рис. 3,4).

Ганоидная чешуя характерна для костных ганоидов (панцирная щука) и многоперых рыб. Этот тип чешуи представляет собой твердые пластинки, тесно соединяющиеся друг с другом в виде панциря. Каждая пластинка состоит из двух слоев (рис. 4). Нижний (внутренний) слой – изопедин – близок по строению к кости. Наружный – ганоин – разно­видность дентина, но по прочности близок к эмали. Оба слоя образуются при участии клеток кориума, то есть мезодермального происхождения. Возможен средний слой – космин.

Космоидная чешуя – особый вариант ганоидной чешуи. Она характерна для кистеперых рыб (и вымерших двоякодышащих). В этой чешуе (рис. 4) между слоями изопедина и ганвина расположен космин – особый вариант дентина, содержащий полости с соединительной тканью и пронизанный многочисленными каналами. Все слои образуются в кориуме.

. в •

• в • *»

„ в в «»

-Ганоин -Изопедин

е>» о q

Космоидная чешуя

^вв<* ^в

-Ганоин

Ш£

-Космин

в <*

-Изопедин (кость)

0- — •. « «* • в

» • • т **

Ганоидная чешуя

■Кость

» * °»»» * '

Костная чешуя

 

Рис. 4. Типы чешуй.

Костные чешуи характерны в основном для костистых рыб. Представляют собой пластинки из костного бесклеточного вещества. Расположены в основном в кориуме, частично выступают наружу и черепицеобразно налегают друг на друга. Эта чешуя возникла в эволюции двумя различными путями: во- первых, в результате редукции космина, как у современных

двоякодышащих рыб (протоптера и лепидосирена), а во-вторых,

в результате редукции ганоина, как у лучеперых рыб. Тонкую, чисто изопединовую, эласмоидную (т. е. пластинчатую) чешую костистых рыб подразделяют на две категории — циклоидную (округлую – большинство рыб) и ктеноидную (в виде гребня – окунеобразные).

Эволюция чешуи. Наиболее удачно этот вопрос решает палеонтологическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, исходным вариантам наружного скелета позвоночных был панцирь сложного строения, покрытый конусами, подобными по строению плакоидным чешуям. В эволюции позвоночных происходила редукция отдельных компонентов исходного панциря с преобладанием других:

1. утрата панциря с преобладанием конусов – плакоидная чешуя;

2. утрата конусов и распадение сплошного панциря на отдельные пластинки – космоидная чешуя;

3. дальнейшая утрата косминового слоя – ганоидная чешуя;

4. дальнейшая утрата слоя ганоина – костные чешуи.

 

 

Земноводные

Кожа земноводных играет важную рель в газообмене, поэтому в ней нет кожных скелетных структур и имеется большое количество многоклеточных желез (у личинок железы одноклеточные). Секрет желез увлажняет кожу, обладает бактерицидным действием, может содержать ядовитые и пахучие компоненты. Волокна кориума хорошо упорядочены (рис. 5).

Рептилии

Покровы рептилий обладают всеми особенностями покровов амниот. Характерной чертой покровов пресмыкающихся является наличие роговых чешуй различной формы (бугорчатые, черепицеобразные, чешуи в виде щитков) (рис. 6). Под ними кожные окостенения - остеодермы (рис. 6).

Желез очень мало, имеются только высокоспециализированные формы желёз (бедренные поры ящериц, мускусная железа на нижней челюсти крокодила, «анальные» железы гаттерии).

Птицы

Кожа тонкая. Окостенения отсутствуют. Желез мало (копчиковая, серные железы в слуховом проходе куриных). Много роговых образований: роговые чешуи, когти, роговой клюв, перья (рис. 7).

Проток железы Железистые клетки

Кориум

Рис. 5. Разрез через кожу амфибий.

 

Эпидермис

 

Бугорчатые чешуи

Щитки

 

Черепицеобразные чешуи

Мальпигиев слой Черепицеобразные чешуи   Рис. 6. Схемы роговых чешуй.

Пигментные клетки

Сраенителъная анатомия покровов

Млекопитающие

Для их покровов характерен толстый многослойный эпидермис, в котором выделяют несколько слоев: ростовой, зернистый, блестящий, роговой. Извилистая граница между кориумом и эпидермисом обеспечивает хорошую трофику эпидермиса. Хорошо развита подкожная жировая клетчатка. В коже имеется три типа желез: потовые, сальные и млечные. Потовые железы двух типов: апокриновые и эккриновые. Апокриновые потовые железы трубчатые, открываются в волосяные сумки, реагируют на адреналин, при секреции от клеток отшнуровываются капельки протоплазмы (красноватый пот бегемота, жиропот овец, «мыло» лошадей). Неповторимый набор белков обеспечивает строго индивидуальный запах. У человека эти железы деградировали, остались железы Молля на веках, серные железы в наружном слуховом проходе. Млечные железы - из этой же категории. У однопроходных они связаны с волосами, у сумчатых волосы исчезают в ходе онтогенеза, у плацентарных волосы у этих желез не закладываются.

Эккриновые потовые железы – открываются в коже независимо от волос, реагируют на ацетилхолин, секрет фильтруется через мембрану. Эти железы распространены на безволосых частях (подошвы кошек и собак). У человека они располагаются по всему телу и используются в целях терморегуляции - выделяют «дешевый» пот (без белков).

Хорошо развиты роговые производные: когти, ногти, копыта, чехлы рогов у полорогих, роговые чешуи, волосы. Онтогенез вол ос отличается от онтогенеза роговой чешуи, что свидетельствует о нешмояогичности этих образований. Развитие волос показано на рис. 10. Основной функцией волосяного покрова является теплоизоляция.

 

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Пищеварительная система - это совокупность органов пищеварения. Пищеварение представляет Собой процесс, посредством которого нища превращается в вещества, способные поглощаться организмом, то есть, пищеварение включает: 1) механическое измельчение пищи (если оно необходимо), 2) химическое (главным образом ферментативное) расщепление, 3) всасывание образовавшихся растворимых продуктов расщепления (аминокислот, мелких пептидов, глицерина и жирных кислот, моносахаридов и др.).

Зачаток влагалища волоса

Сосочек волоса

Зачаток волоса

Пищеварение может быть внутриклеточным и субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или лизосом. Такой тип пищеварения является основным у всех одноклеточных, у низших многоклеточных, а из хордовых характерен для ланцетников. Внеклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, синтезируемые в клетках, выделяются из них и расщепление происходит иногда на значительном расстоянии. У Позвоночных внеклеточное пищеварение происходит в специальных полостях желудочно-кишечного тракта и называется поэтому полостным.

 

Рис. 10. Последовательные стадии развития волоса.

По способу питания животные подразделяются на микрофагов и макрофагов. Микрофагия у хордовых реализуется как фильтрация и характерна для низших хордовых

(бесчерепные и оболочники), а также для личинок некоторых позвоночных. Макрофагия, или питание крупной добычей, реализуется обычно в виде хищничества или растительноядности и предполагает наличие специальных органов захвата и удержания добычи. У большинства Позвоночных это челюстной аппарат.

Эпителий пищеварительной трубки Позвоночных, как и у всех Вторичноротых, имеет энтодермальное происхождение Только в области ротового впячивания (stomodaeum) и вокруг анального отверстия, (proctodaeum) стенка сформирована эктодермой. Во взрослом состоянии четких границ между этими отделами не существует. Однако, в формировании стенки пищеварительной трубки принимает участие и мезодерма – висцеральный листок (splanchnopleura) боковой пластинки (splanchnotom).

Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой (mucosa), подслизистой (submucosa), мускульной (muscularis) и серозной (serosa) оболочек. Слизистая оболочка состоит из внутренней эпителиальной выстилки энтодермального происхождения и слоя соединительной ткани мезодермального происхождения с кровеносными сосудами. Подслизистая оболочка – более рыхлая соединительная ткань. Мускульный слой состоит из внутреннего слоя кольцевых волокон и наружного слоя продольных волокон мезодермального происхождения. В результате сокращения этих слоев гладкой мускулатуры возникает движение стенок кишечника или

перистальтика, которая обеспечивает перемешивание и продвижение содержимого пищеварительной трубки. В начальном (ротовая полость, глотка и часть пищевода) и конечном отделах пищеварительной трубки наблюдается обычно поперечнополосатая мускулатура. Серозная оболочка – это наружный покров той части пищеварительной трубки, которая лежит в брюшной полости (часть пищевода, желудок и собственно кишка). Она представляет собой, таким образом, часть перитонеальной целомической выстилки брюшной полости. Эта выстилка сходится над и под кишкой, поэтому кишечник оказывается укрепленным на двойных листках перитонеума — брыжейках (mesenterium). Брюшной мезентерий, как правило, исчезает, а спинной подвешивает кишечник и подходящие к нему сосуды и нервы к стенке брюшной полости.

Дифференцировка пищеварительной трубки начинается с образования расширения на переднем конце. В этой области развиваются парные карманообразные выросты энтодермы, растущие по направлению к эктодерме. Навстречу формируются впячивания эктодермы. У водных Позвоночных они прорываются и образуются жаберные щели. Образующиеся жаберные мешки обозначают передний, дыхательный отдел кишечника – глотку (pharynx). Впереди т него находится ротовая полость (cavum oris). В задней части пищеварительной трубки формируется клоака, в которую открываются протоки эмбриональных почек. Клоака сохраняется во взрослом состоянии у большинства Позвоночных. Только у высших рыб

происходит обособление мочеполовых путей от задней части кишечника. У живородящих млекопитающих эмбриональная клоака разделяется перегородкой на прямую кишку и мочеполовой синус. Часть пищеварительной трубки, лежащая между жаберной областью и клоакой, является собственно пищеварительной – именно здесь происходит переваривание и всасывание пищи. Передняя суженная часть этого отдела выстлана, как и впередилежащие отделы, многослойным эпителием и называется пищеводом (oesophagus). Далее следует расширенный, обычно V-образно изогнутый отдел – желудок (ventriculus). За ним располагается кишка, подразделяющаяся на тонкую (intestinum) и толстую (colon), на границе между которыми развивается более и менее значительный слепой отдел. Эпителий желудка и кишки является однослойным цилиндрическим. С пищеварительном трактом у Позвоночных связана целая система желез. Наряду с железами в стенке пищеварительной трубки, формируются специальные железистые органы. Слюнные железы развиваются у наземных позвоночных в ротовой полости. В начальном отделе собственно кишки образуются печень и поджелудочная железа. Печень формируется из полого непарного выроста, лежащего в брюшном мезентерии. Поджелудочная железа образуется из нескольких зачатков в той же области. У рыб в начале тонкой кишки имеются слепые железистые выросты - пилорические придатки (у костистых), а с задней кишкой иногда связана особая ректальная железа (у хрящевых). В связи со стенкой кишки развивается и гидростатический аппарат костных рыб – плавательный пузырь, а у наземных Позвоночных парный вырост стенок задней части глотки образует органы воздушного дыхания – легкие.

Ротовая полость

Рот Позвоночных обычно располагается на переднем конце тела, но иногда бывает смещен на брюшную сторону (Хрящевые рыбы). Ротовая полость в передней части выстлана эктодермальным эпителием. Эпителий ротовой полости многослойный, иногда ороговевающий. У амфибий слизистая ротовой полости приобретает значение добавочного органа дыхания за счет развития сети кровеносных сосудов и образования складок.

Ротовое отверстие ограничено кожными складками, которые обычно неподвижны. У млекопитающих губы (labia) становятся мясистыми и подвижными (удержание пищи при пережевывании). У черепах, птиц и клоачных млекопитающих челюсти покрыты роговым покровом, а значит, губы не развиваются. Между зубами и губами у млекопитающих имеется полость – преддверие рта, которая может расширяться в защечные мешки (например, у грызунов)

Крыша ротовой полости (нёбо) у рыб и амфибий образована основанием черепа. У хоановых рыб и наземных Позвоночных здесь располагаются внутренние ноздри, или хоаны. У амниот ротовая полость подразделяется на верхний дыхательный отдел (cavum naso-pharyngeum) и нижний отдел – вторичную ротовую полость (cavum oro-pharyngeum). Но только у крокодилов из Пресмыкающихся и Млекопитающих вторичное костное нёбо развито очень хорошо. У Млекопитающих его развитие связано с необходимостью дышать во время длительного пережевывания пищи. На твердом костном нёбе Млекопитающих обычно имеются плотные нёбные пластинки в виде роговых валиков, которые помогают перетиранию пищи. Иногда они сильно разрастаются (китовый ус беззубых китов).

У человека они также закладываются и хорошо видны у новорожденных, но потом редуцируются.

В ротовой полости развиваются органы специального назначения – зубы, язык, ротовые железы.

Зубы

Зубы возникли, по-видимому, из кожных защитных образований (плакоидных чешуй), приобрели значительные размеры на челюстях и стали служить для схватывания и удержания добычи. Обычно зубы одинаковы (гомодонтия) и имеют правильную коническую форму; иногда превращаются в плоские дробящие пластинки (у скатов). Наблюдаются зубы первоначально на всех костях ротовой полости, а затем – только на челюстях. Такие зубы могут неограниченно меняться в течение жизни (полифиодонтизм).

В простейшем виде зубы являются коническими

образованиями (у рыб, рептилий). У Млекопитающих коренные зубы уплощены и образуют коронку для раздавливания и пережевывания пищи. Внутри зуба находится пулъпарная полость, в которой находятся мелкие кровеносные сосуды и нервы. Зуб может иметь один или несколько корней, с помощью которых он укрепляется в челюсти.

Основными материалами, из которых построен зуб, являются дентин и эмаль. Эмаль покрывает тонким слоем выступающую часть зуба. Она почти полностью лишена органических веществ и поэтому очень прочна. Состоит в основном из фосфата кальция. Дентин образует толщу зуба. По химическому составу похож на кость, но по строению отличается от нее. Клетки – одонтобласты – находятся не в толще дентина, а подстилают его со стороны пульпарной полости. У Млекопитающих зубы сидят в глубоких ячейках - альвеолах и прикреплены к костям челюстей костеподобным материалом – цементом.

Такое строение зуба типично для млекопитающих. У других позвоночных существуют отличия. Так, у Млекопитающих настоящая эмаль формируется в эмбриогенезе эктодермальными клетками – амелобластами. Но у рыб и некоторых земноводных наружный слой зуба, как и дентин, имеет мезодермальное происхождение (откладывается одонтобластами). Поэтому его рассматривают как разновидность дентина и называют витродентин.

У круглоротых настоящих зубов нет. Так называемые зубы – это бугорки ороговевающего эпителия. У рыб зубы обычно очень многочисленны, располагаются не только на всех костях ротовой полости, но даже и в глотке (особенно у карповых рыб). У амфибий много мелких конических зубов, а у некоторых жаб их нет совсем. У рептилий зубы обычно гомодонтные конические. Они по положению могут быть плевродонтными (прирастают сбоку к внутренней поверхности челюстей) акродонтными (находятся на краю челюстей) или текодонтными (альвеолярными) (сидят в ячейках или альвеолах).

У птиц зубы редуцированы и заменены роговым клювом. У Млекопитающих зубы дифференцируются, различаются по форме и функциям – резцы (incisivi), клыки (canini) и коренные зубы (molares) – гетеродонтия. У них зубы сидят в отдельных ячейках, число их сокращается и падает число смен (не более двух поколений зубов – дифиодонтизм). Дифференцировка зубов обеспечивает возможность пережевывания пищи, а значит более быстрое и совершенное ее усвоение. Поэтому дифференцировку зубов считают крупнейшим ароморфозом Млекопитающих.

Язык

На дне ротовой полости Позвоночных имеется непарный выступ – язык (lingua). У рыб он является складкой слизистой, не имеет собственной мускулатуры и поддерживается передним непарным элементом висцерального скелета (basihyale). Такой язык движется вместе со всем висцеральным аппаратом. У наземных позвоночных язык становится подвижным и служит для захватывания, удерживания, перемешивания, глотания, измельчения пищи, а также для питья и замыкания дыхательных путей при проглатывании пищи. Язык может использоваться не только для манипулирования пищей, но выполнять и другие важные функции: у Млекопитающих он является носителем вкусовых луковиц, у человека – органом речи, у собак и других хищных играет важную роль в терморегуляции.

У амфибий язык прикреплен к переднему краю нижней челюсти, а свободный конец откидывается назад к глотке. Такой язык не мешает ротоглоточному механизму дыхания земноводных. Железы передней части выделяют клейкую слизь, помогающую при ловле насекомых. Форма и степень подвижности языка у рептилий может сильно варьировать. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства ящериц и змей язык удлинен, обычно раздвоен на конце и обладает высокой подвижностью и чувствительностью. У птиц язык тонкий и малоподвижный, лишен внутренней мускулатуры. Уникален язык Млекопитающих. Собственная мускулатура языка достигает наибольшего развития и расположена в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Поэтому язык оказывается необычайно подвижным, что очень важно в связи с необходимостью перемешивания пищи при пережевывании. Язык Млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен чувствительными сосочками.

 

Ротовые железы

У рыб и круглоротых во рту имеются многочисленные слизистые железы, однако, это неоформленные железы. Исключением является ротовая железа миног, секрет которой препятствует свертыванию крови добычи. Ротовые железы хорошо развиты у наземных Позвоночных и служат первоначально для смачивания пищи. Эти железы секретируют муцин и более жидкое вещество, составляющие слюну. У амфибий имеются непарная межносовая железа и нёбные железы. У рептилий кроме этого выражены подъязычные, губные и зубные железы. У ядовитых змей пара верхнезубных желез преобразуется в ядовитые железы, протоки которых открываются в каналы ядовитых зубов. У Птиц развиты нёбные и подъязычные железы. Наивысшего развития ротовые железы достигают у Млекопитающих. Кроме многочисленных мелких слизистых желез (губные, щечные, небные, язычные), у них имеется несколько крупных слюнных желез. Это: 1) подъязычная, которая иногда остается чисто слизистой; 2) заднеязычная; 3) подчелюстная (частью слизистая, частью серозная); 4) околоушная.

Важной особенностью желез Млекопитающих является то, что секрет этих желез содержит не только слизь, но и серозную жидкость с пищеварительными ферментами, расщепляющими углеводы. У Млекопитающих встречаются и некоторые другие ротовые железы – молярные железы копытных и глазничные железы собак.

В ротовой полости наземных Позвоночных наблюдаются отдельные лимфатические узелки (особенно позади хоан), а у Млекопитающих – миндалины в области зева.

Глотка

Глотка (pharynx) – это участок пищеварительного тракта между ротовой полостью и пищеводом. Стенки выстланы многослойным эпителием и снабжены поперечнополосатой мускулатурой. В этой области у рыб развивается жаберный аппарат. Здесь находятся важнейшие железы внутренней секреции – щитовидная железа, зобная железа, эпителиальные тельца. У наземных Позвоночных в области глотки происходит соединение пищеварительных и дыхательных путей, которые затем разделяются. Таким образом, в глотку открываются гортань, отверстия евстахиевых труб, а у высших амниот и носоглоточные ходы (хоаны).

Пишевод

Пищевод (esophagus) следует за глоткой и служит для проведения пищи. Только у наземных Позвоночных пищевод хорошо выражен и в связи с редукцией глотки удлиняется пропорционально шее. Выстлан многослойным неороговевающим эпителием. Характеризуется отсутствием серозной оболочки, так как находится вне брюшной полости. Пищеварительных желез в его стенке нет. Внутренняя стенка образует многочисленные продольные складки и часто обильно снабжена слизистыми железами для облегчения продвижения

 

пищи. За слизистой оболочкой располагается мускульный слой, состоящий в передней части пищевода (а иногда и по всей длине пищевода) из поперечнополосатых мышечных волокон. У Птиц пищевод образует расширение – зоб с большим количеством желез. Их секрет служит для размачивания пищи, а иногда содержит пищеварительные ферменты. У голубей в период насиживания клетки зоба испытывают жировое перерождение, образуют жидкое выделение для вскармливания птенцов, напоминающее молоко.

Желудок

Желудок (gaster seu ventriculus) – это расширенная часть кишечника. Морфологически он не всегда обособлен. Он отсутствует у круглоротых, химер, двоякодышащих и многих костистых рыб, в частности, у карповых.

Физиологически желудок характеризуется тем, что здесь происходит хранение, физическая обработка и начальное переваривание пищи.

Стенка желудка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с большим количеством трубчатых пищеварительных желез. У наземных Позвоночных он часто приобретает мешковидную форму и изгибается. Передняя вогнутая стенка образует при этом малую кривизну, а задняя, выпуклая стенка, образует большую кривизну. Часть желудка, прилежащая к пищеводу, называется кардиальной (лежит у сердца), а прилежащая собственно к кишке – пилорической. На границе пилорического отдела желудка и кишки находится кольцевая складка слизистой оболочки – пилорический клапан. У птиц кардиальная и пилорическая части желудка чётко обособлены. Кардиальная часть является железистым желудком, а пилорическая – мускульным. Внутренняя стенка мускульного желудка снабжена железами, выделяющими рогоподобное вещество. Эта твердая выстилка вместе с заглатываемыми камешками служит для перетирания пищи. Это чрезвычайно важно в связи с отсутствием у птиц зубов. Желудок Млекопитающих характеризуется большим количеством дифференцированных желез. По положению в стенке желудка железы подразделяются на кардиалъные, донные и пилорические. Кардиальные железы выделяют слизистый щелочной секрет, донные железы – кислый. Донные железы выделяют неактивные проферменты пепсиноген и лрореннин (главные клетки), фермент липазу и соляную кислоту (обкладочные клетки). Проферменты превращаются в активную форму под действием соляной кислоты. Пепсин расщепляет белки, а реннин створаживает молоко. Большое количество других желез выделяют слизь, которая препятствует самоперевариванию стенки желудка. Пилорические железы выделяют пепсиноген и прореннин.

Области желудка могут быть отделены друг от друга перетяжками, и тогда желудок приобретает сложное строение. Наиболее сложное строение желудок приобретает у жвачных Млекопитающих. Он поделен у них на 4 части: рубец, сетка,

 

книжка и сычуг. Сначала пища попадает по пищеводу в рубец и сетку, где она размягчается и сбраживается (особенно клетчатка) под действием ферментов симбиотических бактерий и простейших. Затем пища отрыгивается, дополнительно пережевывается, вновь проглатывается и попадает в сычуг. Только он представляет собой настоящий желудок железистого характера с донными и пилорическими железами.

Собственно кишка

В этом отделе пищеварительного тракта происходят химическая переработка пищи с помощью пищеварительных ферментов, выделяемых железами (переваривание пищи), и всасывание питательных веществ. Увеличение всасывающей поверхности может достигаться различными путями. У низших позвоночных это достигается образованием одной большой складки, идущей по спирали вдоль кишки. Она называется спиральным клапаном (круглоротые, хрящевые рыбы, костные ганоиды, двоякодышащие). У костистых рыб спирального клапана нет. У них и у наземных Позвоночных наблюдается при этом удлинение кишечника. Однако, длина кишечника зависит от характера пищи: у травоядных длина значительно больше. Увеличение всасывающей поверхности кишки достигается также образованием складок и ворсинок.

Кишечник обычно подразделяется на отделы. Передняя часть кишечника называется двенадцатиперстной кишкой (duodenum). В нее впадают протоки печени и поджелудочной железы. Далее выделяются тонкая (intestinum) и толстая (colon) кишка. На границе между ними у высших Позвоночных имеется более или менее выраженный слепой вырост (coecum). У млекопитающих толстая кишка имеет более значительную длину, чем у других позвоночных и подразделяется на собственно толстую (colon) и прямую (rectum). Внутренняя поверхность толстой кишки обычно гладкая. Задняя ее часть называется клоакой (cloaca), если в нее открываются также протоки почек и половых желез. Брюшная стенка клоаки у наземных позвоночных образует мешковидный вырост – мочевой пузырь. На протяжении кишки располагается большое количество железистых образований. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. У большинства костистых рыб часто образуются слепые выросты на переднем конце кишечника – пилорические придатки, значительно увеличивающие поверхность всасывания, У хрящевых рыб в передней части задней кишки имеется пальцевидный железистый придаток - ректальная железа. Она выделяет концентрированный раствор хлористого натрия и служит для освобождения крови акул от избытка солей. Огромное количество желез находится в стенке тонкого кишечника. В результате функционирования всех этих желез образуется кишечный сок, содержащий слизь и пищеварительные ферменты, расщепляющие все типы органических веществ пищи.

Четкое деление на тонкую и толстую кишку происходит