Общая характеристика покровов хордовых

В строении покровов хордовых повторяется общая схема, характерная для покровов вторичноротых животных. Покровы всегда двуслойны: наружный слой эктодермального происхождения – эпидермис; внутренний соединительнотканный слой мезодермального происхождения – кориум.

Покровы хордовых способны к образованию различных производных. У низших хордовых в их развитии участвует в основном эпидермис, у позвоночных покровы формируются чаще всего из эпидермиса и кориума.

Строение и особенности функционирования покровов тесно связаны с образом жизни, который ведет конкретная группа хордовых. В частности, принципиальные различия имеются в покровах водных и наземных позвоночных.

Покровы низших хордовых Бесчерепные

Эпидермис однослойный, кориум слабо выражен – студенистый, представлен тонким слоем бесструктурной соединительной ткани, в которой практически отсутствуют клеточные элементы и волокна. Хорошо выражена железистая функция покровов. Одноклеточные эпидермальные железы выделяют на поверхность покровов мукополисахаридную

 

слизевую плёнку, которая защищает покровы от повреждения частицами грунта.

Оболочники

Эпидермис оболочников выделяет на поверхность плотную оболочку – Тунику, состоящую из клетчаткоподобного вещества полисахарида – туницина, белков и небольшого количества минеральных солей. Под эпидермисом располагается кориум, представленный рыхлой соединительной тканью.

Общие особенности покровов позвоночных

Для всех позвоночных характерны многослойный эпидермис и хорошо структурированный кориум, содержащий клеточные и волокнистые элементы.

Покровы позвоночных чаще всего пигментированы. Пигменты, обеспечивающие различную окраску тела, могут располагаться как в эпидермисе, так и в клетках кориума. Имеются специализированные пигментные клетки хроматофоры, которые являются производными ганглионарной пластики. Это отростчатые, подвижные клетки.

Покровы позвоночных способны формировать различные производные при участии как эпидермиса, так и кориума. Довольно значительными особенностями обладают покровы Анамний и Амниот.

Для покровов Анамний характерно: отсутствие в покровах ороговеваний, обилие кожных желез, слизевая плёнка, уменьшающая трение и выполняющая защитную функцию, правильное сетеобразное расположение волокон кориума, повышающее эластичность (рис. 1).

Амниоты – организмы, хорошо приспособленные к наземной среде обитания, для их покровов характерно: ороговевание эпидермиса, ослабление железистой функции покровов, различные роговые образования, в формировании которых преобладает роль эпидермиса, неправильное расположение волокон кориума.

Сравнительная анатомия покровов позвоночных

Круглоротые

У современных круглоротых наружный скелет отсутствует. Роговые производные покровов чрезвычайно редки (роговые зубы воронки). Много одноклеточных желез, иногда имеются ядовитые железы. У миксин эпидермис превращен в сплошной слизистый слой – stratum mucosum.

Хрящевые рыбы

Наружный скелет представлен плакоидными чешуями. Плакоидная чешуя имеет вид шипа, выступающего наружу и имеющего основание в виде ромбовидной пластинки, расположенной в кориуме (рис. 2). Плакоидная чешуя образована в основном дентином, который формируют клетки

Дентин шипа

Склеробласт

Основная пластинка

Рис. 2. Развитие плакоиднои чешуи.

Эпидермис.

.Костная чешуя

Рис. 3. Разрез через кожу костистой рыбы.

Бокаловидные клетки

Зернистые клетки

Колбовидные клетки Основной слой эпидермиса

Кориум

Нервы

Сосуды

Рис. 1. Схематичный разрез через кожу рыбы.

 

!

кориума – одонтобласты. Дентин – обызвествлённое органическое вещество, не содержащее клеток, но пронизанное каналами, в которые заходят отростки одонтобластов. Снаружи шип покрыт чрезвычайно плотным веществом – дуродентином {эмалью), который так же формируется одонтобластами. Эмаль не имеет каналов и значительно прочнее дентина.

Костные рыбы

У костных рыб встречаются три типа чешуи: ганоидная, космоидная и костная (рис. 3,4).

Ганоидная чешуя характерна для костных ганоидов (панцирная щука) и многоперых рыб. Этот тип чешуи представляет собой твердые пластинки, тесно соединяющиеся друг с другом в виде панциря. Каждая пластинка состоит из двух слоев (рис. 4). Нижний (внутренний) слой – изопедин – близок по строению к кости. Наружный – ганоин – разно­видность дентина, но по прочности близок к эмали. Оба слоя образуются при участии клеток кориума, то есть мезодермального происхождения. Возможен средний слой – космин.

Космоидная чешуя – особый вариант ганоидной чешуи. Она характерна для кистеперых рыб (и вымерших двоякодышащих). В этой чешуе (рис. 4) между слоями изопедина и ганвина расположен космин – особый вариант дентина, содержащий полости с соединительной тканью и пронизанный многочисленными каналами. Все слои образуются в кориуме.

. в •

• в • *»

„ в в «»

-Ганоин -Изопедин

е>» о q

Космоидная чешуя

^вв<* ^в

-Ганоин

Ш£

-Космин

в <*

-Изопедин (кость)

0- — •. « «* • в

» • • т **

Ганоидная чешуя

■Кость

» * °»»» * '

Костная чешуя

 

Рис. 4. Типы чешуй.

Костные чешуи характерны в основном для костистых рыб. Представляют собой пластинки из костного бесклеточного вещества. Расположены в основном в кориуме, частично выступают наружу и черепицеобразно налегают друг на друга. Эта чешуя возникла в эволюции двумя различными путями: во- первых, в результате редукции космина, как у современных

двоякодышащих рыб (протоптера и лепидосирена), а во-вторых,

в результате редукции ганоина, как у лучеперых рыб. Тонкую, чисто изопединовую, эласмоидную (т. е. пластинчатую) чешую костистых рыб подразделяют на две категории — циклоидную (округлую – большинство рыб) и ктеноидную (в виде гребня – окунеобразные).

Эволюция чешуи. Наиболее удачно этот вопрос решает палеонтологическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, исходным вариантам наружного скелета позвоночных был панцирь сложного строения, покрытый конусами, подобными по строению плакоидным чешуям. В эволюции позвоночных происходила редукция отдельных компонентов исходного панциря с преобладанием других:

1. утрата панциря с преобладанием конусов – плакоидная чешуя;

2. утрата конусов и распадение сплошного панциря на отдельные пластинки – космоидная чешуя;

3. дальнейшая утрата косминового слоя – ганоидная чешуя;

4. дальнейшая утрата слоя ганоина – костные чешуи.

 

 

Земноводные

Кожа земноводных играет важную рель в газообмене, поэтому в ней нет кожных скелетных структур и имеется большое количество многоклеточных желез (у личинок железы одноклеточные). Секрет желез увлажняет кожу, обладает бактерицидным действием, может содержать ядовитые и пахучие компоненты. Волокна кориума хорошо упорядочены (рис. 5).

Рептилии

Покровы рептилий обладают всеми особенностями покровов амниот. Характерной чертой покровов пресмыкающихся является наличие роговых чешуй различной формы (бугорчатые, черепицеобразные, чешуи в виде щитков) (рис. 6). Под ними кожные окостенения - остеодермы (рис. 6).

Желез очень мало, имеются только высокоспециализированные формы желёз (бедренные поры ящериц, мускусная железа на нижней челюсти крокодила, «анальные» железы гаттерии).

Птицы

Кожа тонкая. Окостенения отсутствуют. Желез мало (копчиковая, серные железы в слуховом проходе куриных). Много роговых образований: роговые чешуи, когти, роговой клюв, перья (рис. 7).

Проток железы Железистые клетки

Кориум

Рис. 5. Разрез через кожу амфибий.

 

Эпидермис

 

Бугорчатые чешуи

Щитки

 

Черепицеобразные чешуи

Мальпигиев слой Черепицеобразные чешуи   Рис. 6. Схемы роговых чешуй.

Пигментные клетки

Сраенителъная анатомия покровов