Глава 3 анализ гемерофильной флоры Удмуртии

§ 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ

 

На вторичных местообитаниях Удмуртии отмечено произрастание 520 видов высших растений, исключая мхи. До недавнего времени относительно подробно была изучена лишь сегетальная флора. Из литературных источников можно найти сведения о некоторых Засорителях полей, таких, как марь белая, желтушник ЭДевкбйный, ярутка полевая, пикульники ладанниковый двурасщепленный, чистец забытый и др., всего 30 видов (Туганаев, Ефимова, 1982; Туганаев, Киреева, 5). Все перечисленные виды были обнаружены в материалах археологических памятников X–XII вв. fig э. на территории северной части Удмуртии (бассейн {ГГ Чепцы). С.И. Коржинский (Korshinsky, 1898) в своем знаменитом своде растений Европы для Волжcкo-Камского региона указывает на произрастание 205 видов сорно-полевых растений. Для г. Глазова и его окрестностей А. Нимвицкий (1905/1906) приводит немало типичных сегетальных и рудеральных сорняков. Н. Васильева (1927, 1934) провела специальные сборы сорно-полевых и мусорных сорняков на территории южной части Удмуртии. Современный состав сегетальной флоры УАССР рассмотрен В.В. Туганаевым (1984). Впервые эукенофиты Удмуртии указаны в трудах А.П. Ильинского (1915). Им указаны два заносных вида в окрестностях Сарапула. Столько же новых видов обнаружила В.Н. Некрасова в районе того же порода (Некрасова, 1923). Изучая флору южных районов УАССР, Л.Н. Васильева (1930) исследовала Участок железной дороги Сарапул–Ижевск. Из 21 нового заносного вида, обнаруженного ею, 15 видов были собраны на железнодорожном полотне. В работах Т.П. Ефимовой (1961, 1963, 1965а, 19656) приводятся сведения о находках 44 новых для республики адвентивных растений. С 1964 г. эукенофиты становятся популярным объектом флористических исследований (Сентемов, 1967, 1969; Бузанов, 1977, 1980, 1984; Ефимова, Туганаев, 1964; Иванова, Туганаев, 1969; Ефимова и др., 1971, 1981; Сентемова и др., 1972а, 19726; Ефимова, Сентемов, 1975; Гусев, 1977; Туганаев и др., 1978; Ильминских, Шадрин, 1982; Ефимова, 1983). Однако наиболее популярным объектом изучения всех перечисленных ботаников была «железнодорожная» флора. Свалки мусора, территории хлебоприемных предприятий и элеваторов, обочины автодорог, цветники, газоны и некоторые другие типы антропогенных местообитаний оставались совершенно неизученными в ботаническом отношении, поэтому один из авторов (Пузырев, 1984, 1985а, 19856) в течение нескольких лет подряд проводил детальное исследование флоры указанных местообитаний. В результате ему удалось выявить местонахождения около 200 новых для республики адвентивных растений (список видов с краткой эколого-географической характеристикой каждого из них приводится в приложении). Следует отметить, что количество обнаруживаемых видов адвентивной флоры Удмуртии в течение последних 70 лет возрастало следующим образом: в 1911 г. исследователями было выявлено 3 в 1920 – 5, в 1927–26, в 1962–69, в 1971–98, в 1982–184, в 1985 г. – 369 видов адвентивных растений.

Оказалось также, что за последние 14 лет количество заносных растений возросло более чем в 3,5 раза, в то время как сорно-полевая флора в целом имеет стабильный состав (Туганаев, 1981). В качественном отношении за последнее 50-летие произошла некоторая перестройка систематической структуры адвентивных растений из-за исчезновения одних (куколь обыкновенный) и появления других (овсюг пустой, редька дикая). Современная гемерофильная флора Удмуртии насчитывает 520 видов, объединенных в 295 родов и 58 семейств (см. табл. 1, также приложение). Показатель насыщенности родов относительно невысокий и составляет 1,8, что характерно для аллохтонной флоры (Толмачев, 1962, 1974). Многрвидовых родов немного. По 5 и более видов включают роды Artemisia (16),_: Ро1уgonum (10), Chenopodium (13), Amaranthus (8^;),^:Atriplex (9), Lepidium (5), Sisymbrium (5). Большинство видов перечисленных родов в своем естественном рас-пространении связаны с территориями, характеризующимися континентальным климатом (степные и пустынные области Евразии. Во флоре гемерофйтов Удмуртии сравнительно немного многородовых семейств. По 8 и более родов имеют семейства Роасеае, Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae. Многородовые семейства одновременно отличаются богатством видов (табл. 1). На долю первых 10 семейств приходится 71,4%, или 372 вида. По замечанию А.И. Толмачева (1974), такое высокое число видов в сравнительно Небольшом количестве семейств свойственно территориям с экстремальными условиями развития растительного покрова. Для выявления специфики; систематического состава В.М. Шмидтом (Заки, Шмидт, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972) предложено использовать особый биометрический прием определение коэффициента Кендала. Он определяется по формуле:

где г – коэффициент Кендэла, s – сумма рангов, вычисляемая особым способом (Заки, Шмидт, 1972), п – число пар сравниваемых рангов. В качестве материала для сравнения систематических структур мы рассматриваем региональные флоры (исключив из них, следуя Л.И. Малышеву (1969), все микровиды): Польши (Schafer i dr., 1976), Удмуртской АССР (Ефимова, 1972), Татарской АССР (Определитель растений Татарской АССР, 1979), Башкирской АССР (Определитель растений Башкирской АССР, 1966), Среднего Поволжья (Определитель растений Среднего Поволжья, 1984), Ярославской области (Определитель растений Ярославской области, 1961), Южной Туркмении (Никитин, 1965), Тувинской АССР (Определитель растений Тувинской АССР, 1984) и Монголии (Грубое, 1982). Относительное количество видов и ранги ведущих семейств в сравниваемых флорах представлены в табл. 2. Систематической структуре этих зональных флор, нумерация которых дана в табл. 2, соответствуют следующие коэффициенты ранговой корреляции Кендэла: 1; 0,51; 0,38; 0,38; 0,60; 0,56; 0,64; 0,69; 0,78; 0,69. Анализ коэффициентов показал, что наибольшее сходство адвентивная флора Удмуртии проявляет с флорами более южных областей и юго-восточных областей, особенно с флорами Южной Туркмении, Тувы и Монголии, и наименее зависима от зональной флоры Польши и Удмуртии. Это означает, что в формировании гемерофильной флоры основную роль играют выходцы из других флористических областей. Большинство антропогенных местообитаний стали экологически специфичными, так как аутохтонные виды избегают их, предоставляя место для заселения пришельцам. Не случайно то, что ежегодно растет список новых заносных видов Удмуртии (Пузырев, 1985а, 19856, 1986).

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Географический анализ обычно проводится путем оценки удельного веса в общей флоре отдельных, так называемых географических (ареалогических) и флорогенетических элементов.

 

2.1. Ареалогический состав

Немало таких ученых (напр., Вульф, 1933; Аверки-» 1949; и др.), которые считают проведение географического анализа сорной флоры нецелесообразным. Основанием к этому, по их мнению, является трудность точного установления ареала из-за высокой георафической подвижности видов. Поэтому, видимо, Прюгие исследователи сорной и адвентивной флоры ограничиваются проведением лишь флорогенетического анализа и тем самым оставляют в стороне изучение современного географического распространения антронмюров (Гроссгейм, 1939; Наткевичайте, 1951; Протова, 1966, 1973; Кожевникова, 1970; Шульц, 1974, ювская, 1978, Малышева, 1980; Dony, 1953; Muhach, 1979; Suominen, 1979; и др.). По нашему мнению, в настоящее время, при наличии многочисленных публикаций по флоре, сорным растениям, гербариям можно довольно точно установить современный ареал видов. Нами в ареалогический анализ включены 390 видов без 130 культивируемых и дичающих в Удмуртии. Классификация ареалов построена на широко расространенной зональной основе (Гроссгейм, 1936; зпов, 1938; Лавренко, 1942, 1954; Аверкиев, 1949; I0B, 1949; Тарасов, 1971; Туганаев, 1984; МеизеГ, j; Meusel и. а., 1978; и др.). Выделено 7 типов ареалов: бореальный, степной, древнесредиземноморский, восточноазиатский, сонорский (мадреанский), тропиче-и гемикосмополитный.

Данные о географическом распространении растений взяты из различных источников (Флора СССР, 1964; Флора европейской части СССР, 1974 Ч; Флора Кавказа, 1939–1967; Флора Западной Сибири, 1927–1961; Цвелев, 1976; Туганаев, 1977; Ники-f, 1983; Rothmaler, 1984). Каждый тип ареалов нами Щелен на классы ареалов. Если типы ареалов выде на зональной основе, то классы ареалов – на ве широкого распространения видов в соответствии с региональным расчленением крупных ботани-графических единиц флоры и растительного покрова (табл. 3).

При рассмотрении результатов анализа прежде необходимо отметить высокий удельный вес эвриэрвых видов в составе гемерофитов (евразиатские, бореальные, голарктические, понтическо-североказах-анодауро-монгольские, средиземноморско-ирано-туранские, гемикосмополиты и др.), в совокупности оставляющие более 50% от общего числа видов. В то %е: время роль видов с узким географическим ареалом (дауро-монгольские, северо-казахстано-дауро-монголькие, средиземноморские и др.) незначительна. Эта закономерность объясняется высоким миграционным диапазоном антропохоров, следующих за человеком, нх экологической пластичностью, позволяющей адаптироваться в новых для них физико-географических условиях. Интересно отметить, что некоторые эндемы, например, Euphorbia pseudagraria, Sisymbrium wolgense, имеют тенденцию к расширению своего ареала и в власти их вторичного распространения оказалась и территория Удмуртии. Произрастание на вторичных Местообитаниях флорогенетически чуждых растений – выходцев из Южной и Северной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии – объясняется существующими ческими связями между странами, способных растений расселяться с помощью транспортных средств и вместе с промышленными и продовольственными товарами.

Основу адвентивной флоры составляют степные и древнесредиземноморские виды, а были занесены из тех регионов, где впервые возкла цивилизация, получили развитие земледелие и отоводство, и вслед за хозяйственным освоением новых районов на север устремились многие растения.

 

2.2. Флорогенетический анализ

Установление родины многих гемерофитов является весьма сложной задачей (а иногда и невозможной дотвие высокой эврихорности; так нами не уста- флорогенетический центр 64 «видов, или 12,1% общего числа подвергнутых анализу видов). При явлении флорогенетических центров нами использо-многочисленная литература по флоре и флористи сводки по отдельным систематическим и хозяй-группам растений (Флора СССР, 1934–1964; Флора Кавказа, 1939–1967; Комаров, 1938; Попов, %_; Ильин, 1958; Вавилов, 1967; Протопопова, 1973; и др., 1978; Krawiecowa, 1951; Weber, 1961; Suo-, 79; Zajac, 1979; Michalak, 1983; и др.)

 

Основываясь на системе флористических областей земного шара А.Л. Тахтаджяна (1978), мы выделяем 10 основных флорогенетических элементов: западноевропейский, восточноевропейский, сибирский, средиземноморский, ирано-туранский, восточноазиатский, южноазиатский, североамериканский и южноамериканский с центральноамериканским. Данные флорогенетиче-ского анализа приведены в табл. 4 и по ним можно сделать следующие выводы.

1. Во флоре гемерофитов преобладают выходцы из Средиземноморского и Ирано-Турайского ботанического региона. Это является следствием изменения геоморфологической природы Вятско-Камского междуречья человеком, в результате чего образуются вторичные местообитания, благоприятные по сочетанию экологических факторов для выходцев аридных территорий. Кроме того, не следует забывать, что завоз продуктов и промышленных товаров на территорию Удмуртии с давних времен осуществлялся в направлении с юга на север и с запада на восток. Но западноевропейское влияние на флору гемерофитов УАССР ощущается слабо: по-видимому, сказывается усиление континентальности климата по мере удаления от теплой Атлантики. Экологи, изучающие акклиматизацию растений, давно установили закономерность – растения из аридных областей в таежной и северной зоне развиваются лучше и зимний период переносят легче, чем выходцы из влажных и теплых областей.

2. Довольно многочисленна также группа американских растений, особенно североамериканских. Но это не что иное, как отражение усиливающихся торгово-экономических связей между государствами американского и евразиатского материков. Пять американских видов — Chamomilla suaveolens, Elodea canadensis, Erigeron canadensis, Lepidium densiflorum, Collomia Hnearis широко натурализовались в Вятско-Камском междуречье, и процесс «потока генов» американских растений, несомненно, будет продолжаться. Экологическое сходство североамериканского и евразиатского континентов способствует флористическому сглаживанию Нового и Старого света.

Возрастает активность восточноазиатских антропо-хоров, выходцев из Японии и Китая. Если 50 лет назад в Удмуртии не было ни одного представителя флоры

Таблица 4

ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ГЕМЕРОФИТОВ ВЯТСКО-КАМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

'Флорогенетические элементы

европейский неевропейский рский

иземноморский о-туранский |очноазиатский йоазнатский риканский ероамериканский кно- и Центральноамериканский * хождение не установлено

Всего

всточноазиатского флористического центра, то в настоящее время их найдено уже 35. Малое число сибирских и восточноевропейских видов не удивительно, так большинство видов из этих территорий, располо-на тех же широтах, что и Удмуртия, могло ши-расселиться здесь еще до появления на Волге, Вятке человека. Материалы, приведенные в табл. 4, показывают, состав гемерофитов Удмуртии еще нестабильный и будущем можно ожидать заметных изменений. На и взгляд, в дальнейшем усилится экспансия амери- растений, так как во флоре указанных регио-ало видов, способных успешно акклиматизиро-к условиям лесной зоны, в том числе Удмуртии.