Завдання 3. Вивчити особливості морфологічної та анатомічної будови одного з наданих видів хвоща.

Систематичне положення об’єкта вивчення:

Відділ Хвощеподібні, або Еквізетофіти – Equisetophyta

Клас Хвощевидні, або Еквізетопсиди – Equisetopsida

Порядок Хвощові – Equisetales

Родина Хвощові – Equisetaceae

Рід Хвощ – Equisetum

Види: Х. польовий – E. arvense

Х. лісовий – E. sylvaticum

Х. болотний – E. palustre

Х. річковий – E. fluviatile

Х. лучний – E. pratense

 

Для відділу Хвощеподібні характерні пагони, складені з чітко виражених члеників – міжвузлів і вузлів з кільчасто розміщеними листками. Цією рисою нині існуючі хвощі та їх викопні родичі різко відрізняються від решти безнасінних вищих рослин. Відділ становить лінію еволюції членистостеблових форм, що виникли і розвинулися з риніофітів. Листки дрібні, ланцетні, лускуваті, зрослися (у сучасних форм) у трубчасті порожнисті піхви. Оскільки листки в усіх хвощів дуже редуковані, функцію асиміляції виконують стебла, в яких під епідермісом є добре розвинута хлорофілоносна тканина.

До хвощеподібних належать як трав’янисті рослини (нині існуючі та вимерлі) зі стеблом завдовжки від кількох сантиметрів до кількох метрів, так і деревоподібні (всі вимерлі), які досягали 15 м заввишки і більше ніж 0,5 м у діаметрі (Додаток Г). Мають добре розвинуті підземні кореневища (з додатковими коренями та бульбами), від яких відходять надземні прямостоячі стебла, прості або (частіше) кільчасто-розгалужені.

Хвощі – це багаторічні рівноспорові рослини з одного сучасного роду Хвощ (Equisetum), який має 20-29 видів, поширених майже по всій земній кулі, крім Австралії і Нової Зеландії, та викопного роду Еквізетітес (Equisetites). У флорі України є дев’ять видів хвощів. Латинську назву роду дав Пліній Старший за подібність пагонів хвоща до кінського хвоста (лат. equus - кінь, saeta, seta – щетина, волос).

Анатомічна будова хвощів має характерні особливості. Зовні стебло вкрите епідермісом, складеним із витягнутих клітин з дуже потовщеними і насиченими кремнеземом стінками. В епідермісі є численні продихи, розміщені повздовжніми рядами (по схилах ребер) і заглиблені в хлорофілоносну тканину – хлоренхіму. Під епідермісом на виступах ребер і в боріздках залягає механічна тканина (склеренхіма), а під нею на ребрах – хлорофілоносна. За механічною розташована тканина корової паренхіми. Під паренхімою кори розташоване кільце судинних пучків, складених з флоеми та слабко розвинутої ксилеми і побудованих за колатеральним типом. Це артростела. Судинні пучки оточені перициклом і розміщені завжди проти ребер. За судинними пучками (до центра стебла) міститься велика центральна порожнина. Крім неї, всередині кожного провідного пучка є менші порожнини, які називаються каринальними. Вони розміщені якраз проти ребер. Проти боріздок розміщені ще так звані валекулярні порожнини, що виникають у паренхімі кори. Всі ці порожнини є тільки у міжвузлях. У вузлах вони прериваються суцільною тканиною.

 

Описати один з видів хвоща, звернувши увагу на наступні систематичні ознаки:

- пагони рослин однакові або спороносні (генеративні) відрізняються від стерильних (вегетативних, фотосинтезуючих);

- спороносні та стерильні пагони з’являються одночасно або спороносні з’являються рано навесні;

- форму спороносного колоска (тупий або загострений на верхівці);

- форму розтруба, його розмір та кількість зубців,

- галуження стебла та форму росту, наявність чи відсутність порожнини в стеблі.

 

Зарисувати: 1. зовнішній вигляд вегетативного та генеративного пагонів одного з видів хвоща;

2. схему поперечного розрізу стебла хвоща (Додаток В).

Завдання 4. На постійному мікропрепараті чи фіксованому матеріалі вивчити будову спороносного колоска хвоща.

Характерною рисою хвощеподібних є наявність у них своєрідних структур, що несуть спорангії, - спорангієносців, або спорангієфорів, які відрізняються своєю будовою від спорофілів інших безнасінних рослин. Утворились вони, напевно, в процесі довгої еволюції з теломів риніофітів. Кільця спорангієфорів утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються із звичайними вегетативними листками, або сидять на кінцях осей, утворюючи чисті (що складаються лише зі спорангієфорів) чи змішані (що складаються зі спорангієфорів і стерильних листків) стробіли.

Переважна більшість хвощеподібних – рівноспорові, і лише деякі (викопні форми) – різноспорові.

Спороносні колоски (стробіли) хвоща польового складаються з осі та шестигранних щитків, які причіплюються до неї за допомогою ніжки. З нижнього боку щітка розташовані 4-16 мішкоподібних спорангіїв. У спорангіях утворюються однакової форми та величини спори.

 

Виготовити препарат спор хвоща. Для цього стряхнути на предметне скло декілька спор із сухого колоска та роздивитись при малому збільшенні мікроскопа спочатку на сухому склі. Спори хвоща, крім звичайних двох оболонок, мають третю, у вигляді двох смужок (елатер), які прикріпляються до екзини в одній точці (епіспорій, або периній). Елатери гігроскопічні: залежно від вологості повітря вони то розкручуються, то скручуються (рух можна спостерігати, якщо обережно подихати на спори). Завдяки елатерам спори зчіплюються докупи в грудочки і розносяться вітром або водою.

 

Зарисувати: 1. спороносний колосок;

2. спорангієфор зі спорангіями;

3. спору з елатерами (Додаток В).

 

Завдання 5. Вивчити будову заростків хвоща.

Статеве покоління – гаметофіт, або заросток, у нині існуючих хвощів представлене одно- або двостатевими недовговічними, дуже маленькими зеленими пластинчастими рослинами розміром в кілька міліметрів. Хоча всі спори морфологічно рівноцінні, фізіологічно вони неоднорідні (явище фізіологічної різноспоровості): з одних спор виникають жіночі заростки, а з інших – чоловічі. При сприятливих умовах росту більше утворюється жіночих гаметофітів, при несприятливих – чоловічих. Одностатевий гаметофіт може стати двостатевим, що зазвичай відбувається в природі під впливом несприятливих факторів.

У хвоща польового жіночі гаметофіти більш розгалужені, розміром від 3 мм до 30 мм, чоловічі – майже не галузяться, дрібніші, їх розміри від 1 мм до 10 мм. На гаметофітах утворюються антеридії та архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди.

Запліднення відбувається при наявності краплинно-рідкої вологи, а з зиготи без періоду спокою виростає нове безстатеве покоління – спорофіт.

 

Зарисувати: 1. жіночі та чоловічі гаметофіти хвоща (Додаток В);

2. схему життєвого циклу хвоща польового.

Рекомендована література

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. – М.: Академия, 2004. – 432 с. – С. 74-89, 93-101.

2. Жизнь растений. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. – М.: Просвещение, 1978. – Т.4. – 447 с. – С. 99-122, 131-146.

3. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с. – С. 225-240, 241-250.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. – М.: «Логос», 2001. – 264 с. – С. 29-33, 33-36.

5. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 432 с. – С. 145-153, 154-158.

6. Рейн П., Эверт Р. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. – Т. 1. – С. 292-298, 298-302.

7. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Часть 2. - М.: Высшая школа, 1976. – 480с. – С. 109-114, 114-118.

8. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высшая школа, 1990. – 367с. – С. 168-169, 170-171.

Лабораторне заняття № 3

ТЕМА: ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ, АБО ПОЛІПОДІОФІТИ - POLYPODIOPHYTA

 

Мета заняття: вивчити будову та способи розмноження папоротеподібних, простежити за зміною поколінь у гетероморфному життєвому циклі, відмітити еволюційне значення появи різноспоровості, ознайомитися з основними представниками відділу.

Обладнання: мікроскопи, бінокулярні та ручні лупи, набір інструментів, таблиці з теми, методичні вказівки.

Об‘єкти вивчення: постійні мікропрепарати сорусів та заростків папоротей; гербарні зразки або живі рослини Polypodiophyta.

 

Питання для самостійної підготовки

1. Загальна характеристика Polypodiophyta, поділ на класи.

2. Викопні Polypodiophyta як предки сучасних папоротей, геологічний час їх появи та розквіту.

3. Характерні ознаки сучасних папоротей: зовнішній вигляд, характеристика росту, особливості будови листків.

4. Анатомічна будова кореневища папороті (на прикладі орляка звичайного – Pteridium aquilinum).

5. Форма сорусів, їх розташування у різних видів папоротей, утворення та будова спорангіїв, спор.

6. Проростання спор, розвиток та морфологія заростків папоротей. Рiзноспоровість та рівноспоровість.

7. Цикл розвитку рівноспорових папоротей на прикладі чоловічої папороті (Dryopteris filix-mas). Місце редукційного поділу.

8. Цикл розвитку різноспорових папоротей на прикладі сальвінії плаваючої (Salvinia natans).

 

Виконання роботи

Завдання 1. Вивчити особливості морфологічної будови одного з видів папоротей.

 

Систематичне положення об’єктів вивчення:

 

Клас Папоротевидні, або Поліподіопсиди – Polypodiopsida

Підклас Поліподііди – Polypodiidae

Порядок Поліподієві, або Багатоніжкові – Polypodiales

Родина Безщитникові – Athyriaceae

Вид Безщитник жіночий, або Жіноча папороть – Athyrium filix-femina

Родина Щитникові, або Аспідієві – Dryopteridaceae, або Aspidiaceae

Вид Щитник чоловічій, або Чоловіча папороть – Dryopteris filix-mas

Родина Деннштедтієві, або Гіполепісові – Dennstedtiaceae, або Hypolepidaceae

Вид Орляк звичайний – Pteridium aquilinum

Папоротеподібні – викопні і сучасні трав’янисті та дерев’янисті (в тропіках) рослини, здебільшого наземні або епіфіти, рідше водяні. У циклі їх розвитку пануючим є спорофіт, як і в усіх вищих рослин, за винятком мохоподібних. Він має розвинуті додаткові корені, стебло найчастіше у вигляді кореневища зі слабко вираженими міжвузлями і здебільшого великі перисто-складні листки, що називаються вайями. Характерною рисою папоротеподібних є утворення листкових проривів (лакун), які виникають у місті відходження судинних пучків із стебла в листки. Коренева система первинно-гоморизна, як і у плаунів та хвощів.

Папоротеподібні належать до найбільш давніх груп вищих рослин. Хоч тепер вони відіграють меншу роль ніж у минулі геологічні періоди, проте і нині налічують близько 300 родів і понад 12000 видів. В Україні у природному стані є 57 видів з 27 родів і 16 родин.

 

Розглянути зовнішній вигляд наданих папоротей, провести їх порівняльний морфологічний аналіз. Більш детально вивчити один з видів, скласти короткий опис, відмітити основні морфологічні ознаки:

- величину, форму та ступінь розсіченості листка (вайї);

- місце розташування та форму сорусів;

- спосіб прикріплення та форму покривальця (індузія).

У чоловічої папороті пластинка листка еліптична, видовжена, двічіперисторозсічена. Сегменти першого порядку загострені, розташовані одна за одною. Сегменти другого порядку з зубчастими краями та тупою верхівкою. На нижній поверхні листків вздовж середніх жилок сегментів другого порядку рядками розташовані соруси ниркоподібної (підковоподібної) форми. Соруси зверху покриті плівчастим покривальцем – індузієм.

У безщитника жіночого листки тонкі, еліптично видовжені, загострені, черешки листків в основі мають лусочки, сегменти другого порядку видовжені, перистонадрізані. Соруси розташовуються по боках від середньої жилки, продовгуваті, ниркоподібні або серповиднозігнуті, вкриті індузієм тієї ж форми з бахромчастим краєм.

 

Зарисувати: 1. загальний вигляд папороті;

2. частину листка з сорусами (Додаток Д).

 

Завдання 2. Вивчити поперечний розріз через сорус папороті на тимчасовому препараті або на постійному мікропрепараті.

Для виготовлення тимчасового препарату сегмент вайї з сорусом заложити до серцевини бузини, зробити декілька поперечних зрізів та розглянути їх в краплі води на малому та великому збільшенні мікроскопу.

У центрі сорусу знаходиться виріст листка – плацента, яка переходить в індузій. Під індузієм знаходиться група чечевицеподібних спорангіїв, які сидять на довгих ніжках. Кожний спорангій має одношарову стінку; по ребру спорангія розташоване так зване механічне кільце. Кільце починається з ніжки та, огибаючи спорангій, закінчується в середині протилежної сторони спорангія. Оболонки клітин кільця потовщені не рівномірно, а k-подібно, зовнішня оболонка клітин тонка, легко пропускає воду. Наявність кільця є пристосуванням до розкриття спорангія та розповсюдження спор. Механізм дії кільця можна спостерігати на тимчасовому препараті на малому збільшенні мікроскопу. Для цього необхідно фільтрувальним папером замінити частину води на спирт (не знімаючи покривного скельця). Відбувається плазмоліз, внаслідок чого механічне кільце різко випрямляється та розриває оболонку спорангія в тонкій ділянці. Природно це відбувається в суху погоду в зрілому спорангії внаслідок його всихання; спори, що дозріли, при цьому з силою викидаються та розсіюються вітром.

 

Зарисувати: 1. поперечний розріз листка та сорусу;

2. спорангій з механічним кільцем (Додаток Д).

 

Завдання 3. На постійному мікропрепараті або живому матеріалі вивчити зовнішній вигляд заростку та цикл розвитку щитника чоловічого Dryopteris filix-mas.

Статеве покоління папоротеподібних – гаметофіт, що виростає зі спори, має пластинчасту, бульбо- або стопоподібну форму, у різноспорових – дуже редукований. Він або двостатевий, або (у водяних форм) різностатевий. Запліднення відбувається в краплинно-рідкому середовищі під час дощу, роси або у воді тощо.

Гаметофіт щитника чоловічого має вигляд серцеподібної пластинки, 2-3 мм у діаметрі, двостатевий, зелений з ризоїдами. Антеридії та архегонії звичайної будови.

 

Зарисувати: 1. заросток з антеридіями, архегоніями, ризоїдами (Додаток Д).

2. схему життєвого циклу.

 

Завдання 4. Вивчити морфологічні та анатомічні особливості водяної папороті - сальвінії плаваючої Salvinia natans.

 

Систематичне положення об’єкта вивчення:

 

Клас Папоротевидні, або Поліподіопсиди – Polypodiopsida

Підклас Сальвінііди – Salviniidae

Порядок Сальвінієві – Salviniales

Родина Сальвінієві – Salviniaceae

Рід Сальвінія – Salvinia

Вид Сальвінія плаваюча – S. natans

 

Сальвінія – реліктовий вид, включений до Червоної книги України (1996). Стебло сальвінії тонке, горизонтальне, досить розгалужене, несе у вузлах мутовку з трьох листків, з яких два плаваючі, надводні та один підводний. Провідна система в стеблі сальвінії – протостела. В стеблі і листках багато повітряних камер, майже нема механічних елементів. Це риси пристосування до водного способу життя.

Плаваючі листки асимілюючі, зелені, з овальною або яйцеподібною пластинкою, вкритою численними волосками з шаром воску, з дуже короткими черешками. Підводні листки дуже схожі на корені, бурого кольору, розсічені на 8-12 довгих ниткоподібних частки, густо вкриті короткими волосинками.

Біля основи підводних листків на коротких ніжках містяться групами однакові за розмірами кулясті спорокарпії з подвійними оболонками. Соруси мікро- та мегаспоонгіїв розміщені на особливих підвищеннях – плацентах. В мікросорусах утворюється до 500 мікроспорангіїв (в кожному до 64 мікроспор), в мегасорусах – до 25 мегаспорангіїв (в кожному розвивається лише одна мегаспора). Мікроспори проростають усередині мікроспорангія. Дуже редукований чоловічій заросток також частково залишається в оболонці спори. Проросла мегаспора дає початок багатоклітинному жіночому заростку, який також не виходить з оболонки мегаспори. Кожен жіночий заросток має кілька архегоніїв, але запліднення відбувається лише в одному. Із зиготи розвивається зародок спорофіта.

Спорокарпії зимують на дні водойми. Спорангії і спори спливають на поверхню води ранньою весною. Процес проростання спор, запліднення і розвиток заростку відбувається у воді також навесні. І вже на початку червня можна побачити мініатюрні плаваючі сальвінії завдовжки 1-2 см.

 

Зарисувати: 1. зовнішній вигляд сальвінії плаваючої зі спорокарпіями;

2. повздовжній розріз через спорокарпії з мега- та мікросорусами (Додаток Д).

 

Рекомендована література

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. – М.: Академия, 2004. – 432 с. – С. 102-129.

2. Жизнь растений. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. – М.: Просвещение, 1978. – Т.4. – 447 с. – С. 149-254.

3. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. - М.: Просвещение, 1975. – 608 с. – С. 251-278.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. – М.: «Логос», 2001. – 264 с. – С. 36-45.

5. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. - К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 432 с. – С. 159-174.

6. Рейн П., Эверт Р. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. – Т. 1. – С. 303-307.

7. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Часть 2. – М.: Высшая школа, 1976. – 480с. – С. 118-129.

8. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высшая школа, 1990. – 367с. – С. 172-177.

Лабораторне заняття № 4

ТЕМА: НАСІННЄВІ РОСЛИНИ. ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ, АБО ПІНОФІТИ – GYMNOSPERMAE, АБО PINOPHYTA

Мета заняття:вивчити характерні ознаки голонасінних, відмітити якісно новий рівень в еволюції рослин – появу насіння, яке дало біологічну перевагу насінним рослинам в боротьбі за виживання та розселення; вивчити життєвий цикл Pinophyta, відмітити різноспоровість та її біологічне значення.

Обладнання: мікроскопи, бінокулярні та ручні лупи, набор інструментів, таблиці з теми, методичні вказівки.

Об‘єкти вивчення: постійні мікропрепарати пилку сосни, анатомічної будови хвої сосни та повздовжнього зрізу через чоловічу шишку сосни. Колекція жіночих шишок. Живі та гербарні зразки голонасінних.

 

 

Питання для самостійної підготовки

1. Якими відділами представлені насіннєві рослини?

2. В чому полягає біологічна перевага насіннєвих рослин в порівнянні з вищими споровими?

3. Загальна характеристика Pinophyta, поділ на класи.

3. Викопні Pinophyta.

4. Клас Хвойні (Pinopsida): морфологічні та анатомічні особливості будови вегетативних органів, поділ на порядки. Представники порядків соснові (Pinales), тисові (Taxales), кипарисові (Cupressales).

5. Розташування та будова чоловічої шишки, мікроспорофіла, мікроспорангія та мікроспори сосни.

6. Розташування та будова жіночої шишки, криючої та насінної лусочки, насінного зачаткусосни. Чому відповідає насінний зачатокв цілому та окремі її частини в циклі розвитку сосни?

7. Які анатомічні особливості будови хвої Рinus sylvestris? Які риси ксероморфної структури має хвоїнка?

8. Місце редукційного поділу, проростання мікро- та мегаспор, утворення гаметофітів, запліднення.

9. Основні стадії розвитку зародка, роль ендосперму. Гомологом чого є ендосперм? Будова архегоніїв, будова зародка та насіння сосни.

10. Характерні ознаки родини Cupressaсеае, представники, їх народногосподарське значення.

11. Характеристика класу Гнетові (Gnetopsida). Погляд на положення Gnetopsida в системі рослин.

12. Систематичне положення ефедри двоколоскової – Ephedra distachya.

13. Зовнішній вигляд, будова мікро- та мегастробілів, насінного зачатку, насіння Ephedra distachya.

 

 

Виконання роботи:

Завдання 1. Вивчити на гербарному або живому зразку гілочку Pinus sylvestris.

 

Систематичне положення об’єкта вивчення:

 

Клас Хвойні, або Пінопсиди – Pinopsida

Підклас Хвойні, або Пініди – Pinidae

Порядок Соснові – Pinales

Родина Соснові – Pinaceae

Рід Сосна – Pinus

Вид С. звичайна – P. sylvestris

 

Сосна звичайна – світлолюбне дерево з прямим високим стовбуром, яке досягає 20-50 м у висоту та віку 400 років; кора червоно-бура.

На гербарних зразках Pinus sylvestris розглянути два типи пагонів: видовжені (ауксібласти) та вкорочені (брахібласти). Листки на них різні. На видовжених пагонах розвинуті тільки плівчасті, лускаті листки, розташовані у рідкій спіралі (звичайно швидко відмирають). В пазухах цих лусочок розвиваються вкорочені пагони з лускатими листками на верхівці яких розвиваються два сизувато-зелених, голчастих листочка (хвоїнки) з простим жилкуванням, які направлені один до одного плоскими морфологічно верхніми боками. Вони живуть зазвичай 3 роки.

На гілочці сосни звичайної можна бачити шишки двох типів: чоловічі та жіночі, які різко відрізняються між собою. Чоловічі шишки (мікростробіли) у великій кількості скупчені у щільні зібрання у основи пагонів цього року. Жіночі шишки (мегастробіли) поодинокі, можуть бути різного віку: одно-, дво- та трирічні. Вони дозрівають на другому році, стають видовжено-яйцевидними (3-7 см довжиною та 2-3 см шириною) з щільними лусками майже ромбічної форми.

Відмітити особливості будови та розташування листків, зовнішній вигляд зрілих шишок.

 

Зарисувати: 1. гілочку сосни звичайної з чоловічими та жіночими шишками (Додаток Е).

 

Завдання 2. Вивчити анатомічну будову листка (хвоїнки) сосни звичайної Рinus sylvestris на постійному мікропрепараті поперечного розрізу.

Відмітити риси ксероморфної структури: кутикулу, потовщення оболонки епідермісу, наявність гіподерми з потовщеними здерев’янілими оболонками, глибоке розташування продихів. Особливістю хлорофілоносної паренхіми є її складчастий характер. В складчастій паренхімі розташовані смоляні канали схизогенного походження. Епідерма з поясками Каспарі оточує тканину, в якій розташовані два колатеральних провідних пучка та тяж склеренхіми між ними.

Зарисувати: 1. частину поперечного розрізу хвоїнки, відмітивши розташування основних тканин (Додаток Е).

 

Завдання 3. Вивчити будову мікро-, мегастробілів, пилкових зерен, насінних зачатків та цикл розвитку сосни звичайної Рinus sylvestris.

Чоловіча шишка (мікростробіл) утворюється в пазусі луски, на місці вкороченого пагона, довжина її – 4-5 мм, ширина – 3-4 мм. Вона представляє собою пагін з добре розвинутою віссю, на якій тісною спіраллю сидять мікроспорофіли на нижньому боці яких розташовані по два мікроспорангія. В мікроспорангіях восени закінчується утворення чисельних материнських клітин мікроспор (2n). Навесні проходить мейоз. В результаті кожна диплоїдна клітина утворює чотири мікроспори (n).

В молодих мікроспорангіях мікроспори одноядерні, зібрані в тетради, спородерма їх складається з інтини та екзини та несе два повітряних пухирця, які виникають внаслідок розходження покривів.

Тут же, в мікроспорангії, відбувається проростання мікроспори та утворення чоловічого гаметофіта, який називається пилком. Він розвивається всередині мікроспори та редукований ще більше, ніж у вивчених раніше різноспорових рослин. В результаті поділу мікроспори утворюються дві проталіальні клітини, які згодом руйнуються, та одна антеридіальна. Це єдині вегетативні клітини гаметофіта. Остання ділиться на маленьку (генеративну) клітину та більшу (сифоногенну) клітину пилкової трубки. Покриви мікроспори залишаються покривами пилку. При дозріванні пилку мікроспорангії розкриваються повздовжньою щілиною та пилок висипається назовні. Повітряні пухирці полегшують перенос пилку вітром. Подальший розвиток чоловічого гаметофіта відбувається на жіночих шишках всередині насінного зачатку.

Жіночі шишки (мегастробіли) утворюються на верхівках молодих видовжених пагонів. На головній осі розташовані дрібні лусочки, які назіваються покривними. В їх пазухах утворюються крупніші товстіші насінні луски з двома насінними зачатками на верхньому боці. Насінна луска згідно теорії пазушного брахібласта – це редукований укорочений пагін (брахібласт), а не мегаспорофіл.

Молодий насінний зачаток (являє собою видозмінений мегасинангій) складається з яйцеподібного нуцелуса (мегаспорангій) та інтегументу, який лише біля верхівки має отвір – мікропіле (пилковхід). Спочатку нуцелус складається з однорідних диплоїдних клітин. Потім в середній його частині відокремлюється одна велика археспоріальна клітина (2n). Вона ділиться шляхом мейозу та утворює 4 мегаспори (n). В подальшому три з них відмирають. Мегаспорангій ніколи не вскривається, так що мегаспора залишається в середині нього. Мегаспора багаторазово ділиться мітотичними поділами та утворює жіночий гаметофіт, який називається ендоспермом. З двох зовнішніх клітин ендосперму, направлених до пилковходу, утворюється два архегонія, більш редукованих у порівнянні з папоротеподібними.

Пилок з чоловічих шишок переноситься на насінний зачаток та уловлюється краплиною густої рідини, яка заповнює простір між нуцелусом та інтегументом та виступає через мікропіле. Підсихаючи, вона втягує пилок всередину насінного зачатку на нуцелус. Після запилення мікропіле заростає. Луски жіночої шишки змикаються. Чоловічий гаметофіт продовжує свій розвиток на мегаспорангії. Екзина лопається, та сифоногенна клітина утворює пилкову трубку, яка проростає в тканину нуцелуса у напрямку архегонія. Генеративна клітина ділиться та утворює дві клітини: клітину-ніжку та спермагенну клітину. Вони переходять в пилкову трубку, яка й доставляє їх до архегонія. Безпосередньо перед заплідненням із спермагенної клітини утворюються два спермія – чоловічі гамети без джгутиків. Пилкова трубка через шийку архегонія досягає яйцеклітини. Один зі сперміїв зливається з ядром яйцеклітини, а другий відмирає. Від запилення до запліднення у сосни проходить близько 13 місяців. Із зиготи (2n) утворюється зародок. Ріст зародку відбувається за рахунок поживних речовин гаметофіта – ендосперму (n).

Сформований зародок складається з корінця, стебельця, декількох сім’ядолей; інтегумент утворює тверду спермодерму. Так насінний зачаток перетворюється у насіння, яке лежить відкрито на насінній лусці та має крилоподібний виріст. Дозрівання насіння відбувається восени, на другий рік після запилення. Жіночі шишки до цього часу досягають 4-6 см, стають видовженоелептичними, з загостреною верхівкою, луски дерев’яніють, із зелених стають сірими. Наступної зими шишки поникають, луски розходяться та насіння висипається.

 

Вивчити будову пилкового зерна на тимчасовому препараті з більш пізнього збору (препарат фарбують розчином еозину) або на постійному препараті. Знайти оболонки пилкового зерна – інтину та екзину, вегетативну та антеридіальну клітини, повітряні пухирці.

На гербарному та фіксованому матеріалі вивчити будову різновікових жіночих шишок (мегастробілів) Р. sylvestris. Молоду шишку розрізати скальпелем вздовж та вивчити за допомогою лупи поверхню розрізу, відмітити товсту конічну вісь, насінні луски. Вилучити голкою одну з насінних лусок та вивчити її за допомогою стеріоскопічного мікроскопу. На верхньому боці луски, в її основі знайти два бугорки насінних зачатків, на нижньому боці знайти маленьку покривну луску.

На постійному мікропрепараті або за таблицею вивчити схему повздовжнього розрізу насінних зачатків, знайти нуцелус, покрив (інтегумент), мікропіле; у нуцелусі – ендосперм (жіночий гаметофіт, заросток) з архегоніями. Вивчити будову зрілої шишки та насіння сосни. Відмітити форму шишки, розміри, характер насінної луски.

 

Зарисувати: 1. повздовжній розріз через мікростробіл; мікроспорофіл та пилкове зерно;

2. повздовжній розріз через молоду жіночу шишку, зазначити вісь, покривну та насінну луски з насінними зачатками;

3. насінний зачаток (позначити нуцелус, інтегумент, мікропіле, ендосперм з архегоніями);

4. насіння з крилопобідним виростом (Додаток Е);

5. схему життєвого циклу сосни звичайної.

 

Завдання 4. Вивчити на гербарних зразках гілочку та шишку Juniperus communis або Cupressus sempervirens або іншого представника порядку Кипарисові.

 

Систематичне положення об’єктів вивчення:

 

Клас Хвойні, або Пінопсиди – Pinopsida

Підклас Хвойні, або Пініди – Pinidae

Порядок Кипарисові – Cupressales

Родина Кипарисові – Cupressaceae

Підродина Кипарисові – Cupressoideae

Рід Кипарис – Cupressus

Вид К. вічнозелений – C. sempervirens

Підродина Ялівцеві – Juniperoideae

Рід Яловець – Juniperus

Вид Я. звичайний – J. communis

 

Відмітити особливості будови та розташування листків, зовнішній вигляд зрілих шишок.

У J. communis листки колючі, голкоподібні, розташовані в мутовках по три. Часто спостерігається гетероморфність листків: на молодих пагонах або рослинах листки мутовчасті, голкоподібні, на старих – лусочкоподібні та супротивні. Зріла жіноча шишка м’ясиста, соковита, синьо-чорна.

У C. sempervirens облистяні гілочки плоскі, листки лусочкоподібні, темно- або світлозелені, притиснуті до гілочок або відігнуті, шишки дерев’янисті, сірі або сірувато-коричневі, блискучі, майже шароподібні, складаються з 8-12 лусок, з пласкою або випуклою поверхнею та невеликим насінням в центрі лусок.

 

Зарисувати: 1. пагін та шишки одного з представників пор. Кипарисові (Додаток Е).

Завдання 5. Вивчити особливості морфологічної будови та життєвий цикл Ephedra distachya.

Систематичне положення об’єкта вивчення:

Клас Гнетовидні, або Гнетопсиди - Gnetopsida

Порядок Ефедрові – Ephedrales

Родина Ефедрові – Ephedraceae

Рід Ефедра – Ephedra

Вид Ефедра двоколоскова – E. distachya

Ефедра двоколоскова – низький (до 5-15 см заввишки), дуже галузистий чагарник, з тонко ребристими зеленувато-жовтими пагонами, які нагадують хвощі. Листки дрібні, лускоподібні, редуковані. Стробіли різностатеві, рослини дводомні.

На чоловічих екземплярах утворюються зібрання чоловічих шишок (зібрання мікростробілів), які сидять супротивно або мутовчасто в пазухах звичайних листків по 3-4. У кожному такому зібранні на осі є від двох до восьми пар супротивних лусковидних покривних листків. У пазухах верхніх з них є по одному мікросторобілу, який складається з покриву (два зрослих лускоподібних листки - «оцвітина») і двох зрослих мікроспорофілів (утворюють антерофор), які несуть на верхівці колонки від двох до восьми (найчастіше двогніздих) мікросинангіїв.

В мікроспорангії утворюється велика кількість еліпсовидних мікроспор, які проростають ще всередині мікроспорангія. Проросла мікроспора (пилок) переноситься вітром (можливо і комахами) на насінний зачаток.

На жіночих екземплярах формуються поодинокі жіночі шишки (мегастробіли). Мегастробіл оточений декількома парами стерильних лускоподібних листків і містить один насінний зачаток, який має два покриви. Зовнішній покрив більш потужний, він виникає у вигляді двох листкових бугорків, які потім зростаються та обростають насінний зачаток («оцвітина»), крім верхньої її частини. Внутрішній покрив – інтегумент, який витягується на верхівці в мікропілярну трубку (яка вловлює мікроспори). Середина зачатку зайнята нуцелусом (мегаспорангієм), який має на верхівці заглиблення – пилкову камеру. В нуцелусі з материнської клітини мегаспор утворюється чотири мегаспори, з яких три відмирають, а одна проростає в жіночий гаметофіт з двома архегоніями.

Пилок, який потрапив на вершину мікропілярної трубки, втягується всередину насінного зачатку – в пилкову камеру. Тут продовжується розвиток чоловічого гаметофіта. Пилкова трубка росте через тканину нуцелуса до архегонію, в ній спермагенне ядро пилку ділиться з утворення двох сперміїв, з яких один зливається з яйцеклітиною (запліднення), а другий відмирає. Із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, який має в зрілому дві сім’ядолі, довгий гіпокотиль, первинний корінь та ніжку (виріст зародка в кореневій шийці), якою висмоктує поживні речовини.

Насіння ззовні оточене соковитим, забарвленим в червоний колір зовнішнім покривом («оцвітиною»), далі йде твердий, здерев’янілий інтегумент, нуцелус та ендосперм, в якому знаходиться зародок.

 

Розглянути зовнішній вигляд чоловічих та жіночих екземплярів ефедри. Відмітити членистість та гіллястість стебла, редукцію листків до лускоподібних розтрубів. Лускоподібні листочки розташовані супротивно по 2. Вивчити зібрання мікро- та макростробілів за таблицею або на гербарних зразках, використовуючи бінокулярний мікроскоп.

 

Зарисувати: 1. пагони чоловічих та жіночих рослин ефедри;

2. зібрання мікростробілів та мегастробілів, розріз мегастробіла;

3. зрілу насінину (Додаток Е).

 

Завдання 6. Ознайомитись з гербарними зразками та колекцією шишок представників відділу Pinophyta.

Під час вивчення окремих видів звертати увагу на наступні особливості: вічнозелена рослина або листки опадають на зиму, листки лускоподібні або голчасті, одиночні або розташовані в пучках, кількість листків в пучках. Під час вивчення шишок звернути увагу на їх форму, консистенцію (дерев’янисті або соковиті), розпадаються або не розпадаються під час дозрівання.

Рекомендована література

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. – М.: Академия, 2004. – 432 с. – С. 130-177.

2. Жизнь растений. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. – М.: Просвещение, 1978. – Т.4. – 447 с. – С. 257-420.

3. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с. – С. 280-339.

4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. – М.: «Логос», 2001. – 264 с. – С. 48-68.

5. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 432 с. – С. 175-201.

6. Рейн П., Эверт Р. Современная ботаника. - М.: Мир, 1990. – Т. 1. – С. 313-322.

7. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Часть 2. – М.: Высшая школа, 1976. – 480с. – С. 129-154.

8. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высшая школа, 1990. – 367с. – С. 179-191.