Укороченные условные рефлексы

Замыкательная функция коры полушарий представляет собой универсальный механизм. Посредством ее могут быть связаны в единый процесс не только те функциональные нервные состояния и процессы возбуждения и торможения, которые вызываются внешними и внутренними раздражениями, но и те процессы коры полушарий, которые вызываются искусственно прямым раздражением отдельных пунктов коры электрическим током.

В 1930 г. в лаборатории Павлова была начата работа, которую, к сожалению, не удалось довести до успешного завершения. Было решено образовать у собаки пищевую условную реакцию не на внешний раздражитель, действующий на рецепторные приборы организма, а на прямое раздражение электрическим током коры больших полушарий. В корковую область кожного анализатора собаки были вживлены электроды. Затем, включая электрический ток, давали собаке еду.

Мы рассчитывали получить условную секреторную реакцию на прямое раздражение коры полушарий, но не достигли желаемого результата.

Однако мы имели отчетливую двигательную пищевую реакцию, выражавшуюся в общей настороженности животного и иногда даже во взгляде в сторону кормушки вслед за включением электрического тока. Хотя при первых пробах электрического раздражения мы и не видели у собаки каких-либо проявлений болевой или вообще оборонительной реакции, а пищевая реакция развивалась постепенно, у нас оставались сомнения, что могло иметь место раздражение чувствительных рецепторов мозговых оболочек. Тогда это был бы обычный случай образования условного рефлекса на раздражение афферентных путей.

Далее можно было допустить наличие своеобразного двигательного безусловного рефлекса в ответ на прямое раздражение мозговой ткани электричеством. Нам не удалось исключить эти сомнения, так как у собаки вскоре началось нагноение в области вживленных электродов и она погибла от менингита. Вопрос остался нерешенным, а результаты выполненных опытов неопубликованными.

Через некоторое время аналогичное исследование с полным успехом предприняли американские авторы – бывший сотрудник Павлова Гентт и сотрудник последнего Лоукс. Им удалось получить отчетливый условный оборонительный двигательный

---------------------------------------------------------- 117 ----------------------------------------------------------

рефлекс на прямое раздражение электричеством коры полушарий.

Одновременно с нашими опытами по образованию условного рефлекса на прямое раздражение коры полушарий мне вместе с О. П. Ярославцевой пришлось увидеть на неповрежденном животном такой факт, который показал, что определенное состояние коры полушарий само по себе может явиться возбудителем двигательной условной реакции животного. Опыты происходили в камере, где помещенной в станок собаке давалась еда, а через несколько секунд после того, как собака начинала есть, пускался метроном. На стук метронома собака обычно на несколько секунд прекращала еду, поворачивалась в сторону его звучания, смотрела на него, а затем снова начинала есть. Через некоторое время такие опыты были прекращены, и у собаки были выработаны обычным путем условные пищевые рефлексы на различные раздражители. Но через несколько секунд после начала еды собака без всяких внешних поводов к этому прерывала еду и смотрела в ту сторону, где помещался метроном, затем снова начинала есть. Так продолжалось несколько месяцев, реакция была очень упорной, навязчивой.

В данном случае определенное состояние коры полушарий, создающееся во время акта еды, связалось с ориентировочной двигательной реакцией по направлению к звучащему метроному. Эта связь произошла во время осуществления пищевого безусловного рефлекса при несколько заторможенной коре, и определенная степень тормозного состояния коры «полушарий вызвала ориентировочную реакцию. Здесь мы имеем случай, когда начало реакции дает не внешний или внутренний раздражитель, а функциональное состояние коры, сложившееся по ходу протекания нервных процессов, вызванных внешними воздействиями. Это состояние сделалось как бы независимым фактором, получившим свойство пищевого условного агента благодаря совпадению с ориентировочной реакцией на метроном. Оно – не прямое отражение конкретного внешнего мира или внутреннего состояния организма, а отражение нервных процессов самой коры полушарий.

В то время, когда происходили данные опыты, мне довелось наблюдать сеанс игры двух крупных шахматистов. Один из них точно явился к назначенному времени, сделал ход и пустил часы противника, который приехал лишь через полтора часа. Опоздавшему пришлось играть в быстром темпе, наверстывая упущенное время, и он попал в жесточайший цейтнот. Шахматист начинал думать над ходом, затем через несколько секунд вздрагивал и порывисто смотрел на часы. Иногда эти вздрагивания отнимали больше времени, нежели само обдумывание, так как они возникали буквально через секунду-две после того, как шахматист склонялся над шахматной доской. Создавалось

---------------------------------------------------------- 118 ----------------------------------------------------------

впечатление, что они происходили не тогда, когда сосредоточенность мысли ослабевала, а поводом к ним служила определенная концентрированность внимания. Практика выработала такой предупредительный рефлекс, который защищал игрока от опасного погружения на длительное время в состояние сосредоточенного думания. Другими словами, перед нами была реакция на определенную степень умственного напряжения, определенную интенсивность тормозного состояния сторожевых пунктов коры полушарий, установленных на контроль времени.

Таким образом, условным возбудителем может быть не только внешний или внутренний раздражитель, действующий на внешние или внутренние рецепторы организма, но и определенное функциональное состояние коры полушарий. Известно, что такая возможность допускалась И. П. Павловым, который говорил, что условным, раздражителем может стать любое, состояние нервных клеток. Возникающую при этом реакцию следует рассматривать как условный рефлекс, хотя этот рефлекс и не имеет обычного начала, а возникает как реакция энцефалогенного происхождения. Включение реакций такого типа в число условных рефлексов ведет к дальнейшему расширению самого понятия условного рефлекса.

Сотрудники лаборатории В. К. Федоров и В. В. Яковлева показали, что внешние воздействия могут по механизму временной связи вызвать определенные состояния коры полушарий, которые не дают видимой внешней реакции. О существовании этого состояния можно было узнать только тогда, когда оно становилось достаточно интенсивным и принимало характер болезненного состояния – условного невротического рефлекса. Этот условный невротический рефлекс не есть условный рефлекс в общепринятом понятии, хотя дело идет о явлении, основанном на механизме условной связи, временного замыкания.

Факты таковы. Животное должно выполнять в определенной экспериментальной обстановке непомерно трудную нервную деятельность, требующую большого напряжения тормозного процесса. Эта деятельность ведет к возникновению определенных функциональных изменений коры полушарий, вызывает определенное нервное состояние. Речь, вероятно, идет о тех состояниях, которые мы называем чувством напряженности, усталости, умственной боли, как выражался Павлов. Это порождаемое чрезмерным напряжением тормозного процесса нервное состояние коры полушарий связывается с раздражителями экспериментальной обстановки. Когда такая связь становится прочной, тогда экспериментальная обстановка (вид камеры, станок и т. д.) начинает вызывать данное состояние уже до начала опыта, начала трудной нервной деятельности. Благодаря этому изменяется течение всего последующего опыта, изменяется эффект применяемых условных раздражителей.

---------------------------------------------------------- 119 ----------------------------------------------------------

Если раньше положительные рефлексы были высокими и постоянными, то теперь они становятся значительно ниже своей обычной величины, особенно к концу опыта. Если раньше тормозные рефлексы обнаруживали небольшой положительный эффект лишь к концу опыта, то теперь это происходило уже в самом начале опыта. То, что эти нарушения нормальной условно-рефлекторной деятельности не зависят непосредственно от сложности нервной задачи, предъявленной животному, доказывается, тем, что в другой камере и при другом экспериментаторе, где практиковалась легкая система условных рефлексов, эта же сложная система рефлексов давала свой прежний нормальный эффект. В этой камере, где опыты ставились поочередно с первой камерой, где животному была предъявлена трудная задача, никаких нарушений не наблюдалось. Нарушения возникали только тогда, когда обстановка всего опыта вызывала определенное состояние коры полушарий; при отсутствии этого животное вполне справлялось с поставленными перед ним задачами.

Таким образом, индифферентные агенты экспериментальной обстановки могут после образования временной связи вызывать не только внешнюю реакцию животного или реакцию внутренних органов, что обычно и называлось условным рефлексом, но лишь определенное нервное состояние, которое может и не переходить в выраженную внешнюю реакцию.

Есть все основания рассматривать как это явление, когда условный раздражитель вызывает только определенное состояние коры полушарий без видимой внешней реакции, так и описанное выше явление, когда определенное состояние коры полушарий без прямого наличия внешнего условного раздражителя вызывает определенную реакцию, как особые формы условного рефлекса. Возможность такого рода явлений предугадывал И. М. Сеченов, и их законно назвать укороченными или усеченными условными рефлексами.

С такими укороченными рефлексами мы имеем дело в описанных выше случаях. В одном случае приходящее в кору мозга возбуждение дает в основном только корковый процесс без выхода на эффекторные пути внешней реакции; это – укороченный рефлекс первого типа. В другом случае разряжается какой-либо реакцией определенное состояние корковых клеток, определенное внутреннее возбуждение коры полушарий, не представляющее собой прямой, непосредственный результат действия внешних или внутренних раздражителей, это – укороченный рефлекс второго типа. В первом случае мы имеем рефлекторное завершение, отличающееся от обычного; во втором – также отличающееся от обычного начало рефлекса. В последнем случае это – энцефалогенный рефлекс на кортикоцептивное раздражение.

---------------------------------------------------------- 120 ----------------------------------------------------------

Механизмы, лежащие в основе укороченных условных рефлексов, широко представлены в деятельности коры больших полушарий. При запаздывающих условных рефлексах условный раздражитель сначала вызывает особое тормозное состояние коры полушарий. Затем определенная степень, определенный этап этого функционального состояния вызывает процесс возбуждения, разрешающийся ответной реакцией. Если раздвинуть во времени протекание двух фаз запаздывающего рефлекса и разъединить их, тогда будет иметь место картина обоих описанных выше укороченных условных рефлексов. Внешний раздражитель будет давать только определенное состояние коры полушарий, когда же через большой интервал времени наступила бы реакция, то осталось бы впечатление, что эта реакция возникнет спонтанно. При полном же разъединении двух фаз имели бы место два отдельных независимых укороченных условных рефлекса.

В настоящее время мы знаем, что при образовании условного рефлекса всегда имеют место скрытые состояния возбуждения. Условный рефлекс требует в большинстве случаев нескольких сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным рефлексом. В начальных стадиях образования условного рефлекса можно видеть такое положение, когда условный раздражитель еще не дает условной реакции во всем ее объеме, однако он уже вызывает те или иные изменения в деятельности коры полушарий. Таким образом, дело начинается с образования укороченного рефлекса. Лишь затем, когда это состояние становится более интенсивным, возникает и реакция. Здесь полная аналогия с условным невротическим рефлексом.

В случае описанного выше невротического условного рефлекса вначале наблюдалось только небольшое нарушение нормальной условнорефлекторной деятельности в той обстановке, где всегда велись опыты с предъявлением задачи, трудной для нервной системы животного. Затем эти нарушения нормальной деятельности, вплоть до исчезновения положительных условных рефлексов, сделались резко выраженными уже в начале опыта. Наконец, уже до начала опыта, т. е. до применения тех условных раздражителей, которые обусловливают трудную деятельность, животное начинает лаять, скулить, выть, отказывается идти в станок и т. д.

Внешняя обстановка сигнализирует трудную нервную деятельность, затем она вызывает трудное состояние, а когда вызываемое состояние достигает высоких степеней интенсивности, возникает болезненная реакция, и мы имеем картину экспериментального невроза.

Все эти данные привели нас к мысли поставить следующие опыты. Мы вживили электроды в две области коры полушарий – в зрительную и двигательную. Зрительную область мы

---------------------------------------------------------- 121 ----------------------------------------------------------

раздражали электрическим током слабой интенсивности, не дающим никакой видимой реакции. Это раздражение служило условным раздражителем. Двигательную область мы вслед за этим раздражали током такой интенсивности, которая вызывала двигательную реакцию – движения головы и передней ноги. Это служило безусловным раздражителем. Повторяя такое сочетание корковых раздражений, мы через некоторое время получили отчетливый двигательный условный рефлекс на раздражение зрительной области коры полушарий, на то искусственно вызываемое возбуждение, которое давало это раздражение (Джурджеа).

Таким образом, было доказано, что по механизму временного замыкания можно связать два искусственно вызванных состояния коры полушарий. Эти данные были подтверждены А. Б. Коганом и в США Джурджеа совместно с Доти. Это связало в единый механизм факты, которые получили Гентт с Лоуксом, и наши наблюдения с Ярославцевой относительно существования укороченных условных рефлексов на определенное функциональное состояние коры полушарий.

Среди американских исследователей распространены взгляды о роли мотивации в процессе обучения, т. е. образования условных рефлексов. Очень ценный материал собран Н. Миллером и его сотрудниками. Мотивацией именуется, например, состояние голода животного. Получены отчетливые данные о роли этого состояния в образовании и сохранении условных рефлексов. Они были давно известны и нам. Мы знаем, что для образования пищевого условного рефлекса необходимо, чтобы животное не было накормлено, чтобы пищевой центр находился в состоянии повышенной возбудимости. Знаем также, что имеет значение и качество пищи. Вкусная пища вызывает более сильное возбуждение (опыты Муравьевой); и животные предпочитают реагировать именно на ту кормушку, где она находится (факты других сотрудников).

Таким образом, термины «мотивация», «влечения», «потребности» соответствуют нашему понятию сложнейших безусловных рефлексов, которые, по Павлову, отвечают понятию инстинктов и связаны с состоянием эмоций.

Образование всякого нового условного рефлекса прибавляет нечто к существовавшей функциональной организации коры полушарий, функциональной мозаике коры полушарий, создает новое звено этой мозаики. Имеющаяся организация определяет скорость образования условного рефлекса, его свойства, точность и тонкость рефлекторных реакций. Поэтому нельзя рассматривать условный рефлекс в отрыве от этой организации. Вот почему при работах в области высшей нервной деятельности важно знание прошлого опыта животного, в идеале – даже всей истории его жизни.. Вновь образованный условный рефлекс

---------------------------------------------------------- 122 ----------------------------------------------------------

сразу же становится частью системы условных рефлексов, имеющейся у данного животного.

Как показывает образование динамического стереотипа, протекание очередного условного рефлекса изменяется в зависимости от того функционального состояния различных отделов головного мозга, которое складывается в данный момент в результате воспроизведения выработанной стереотипии нервных процессов. Практически нет изолированных условных рефлексов, но всегда определенная их система. Постоянное применение одного и того же рефлекса есть также система.