Общая характеристика условного рефлекса

Экспериментальное изучение нормальной работы коры больших полушарий, впервые за всю историю физиологии предпринятое Павловым, изменило прежнее представление о рефлексе и рефлекторной деятельности. Было показано, что функциональной единицей работы коры полушарий является условный рефлекс, а основой его – замыкательная функция головного мозга и специальный механизм временной связи. Явление временной связи раскрывалось все шире по мере его изучения, охватывая и объединяя вновь устанавливаемые механизмы в деятельности, головного мозга.

Мы перестали говорить о дуге рефлекса, как это делала старая физиология. Если мы и продолжаем применять это выражение, то лишь как схематическое обозначение того, что и в случае условного рефлекса, как и при рефлексах других уровней центральной нервной системы, реакция осуществляется нервными процессами, что имеются внешнее раздражение и поступление импульсов в центральную нервную систему, что вслед за этим начинается работа нервных центров и, наконец, возникает та или иная ответная реакция.

Но деятельность центральных станций сложно организована, процесс возбуждения захватывает различные части головного» мозга в различной последовательности, имеется вторичная, возвратная сигнализация как от коры к подкорковым образованиям, так и обратно, и в результате создается высший нервный процесс, организованный при посредстве замыкательной функции коры больших полушарий. В конце концов, возникает третий этап рефлекса – ответная реакция, которая поддерживается непрерывной деятельностью головного мозга, реакция, контролируемая центральными механизмами.

Павлов часто давал схематическое определение рефлекса,, в том числе и условного, как состоящего из трех звеньев. Если брать некоторые его определения, то они иногда оставляют впечатление механистичности и в некоторой степени оправдывают то определение, которое дают на Западе рефлекторной теории поведения, говоря, что это – теория «стимул – реакция», теория «рефлекторной дуги». Однако понятие условного рефлекса непрерывно развивалось и обогащалось новым конкретным содержанием.

Уже в самом начале исследований, проведенных Павловым, были установлены различные механизмы протекания нервных, процессов коры полушарий, составляющие неотъемлемую часть

---------------------------------------------------------- 109 ----------------------------------------------------------

механизма условного рефлекса. В настоящее время, определяя рефлекс, следует иметь в виду все достижения павловской школы.

Установленные Павловым и его сотрудниками процессы иррадиации, концентрации, индукции, внутреннего торможения, динамической стереотипии тесно связаны с замыкательной функцией коры полушарий. Иногда трудно отделить одно от другого, хотя перечисленные процессы и не осуществляют нервного замыкания в узком смысле этого слова.

Например, было установлено, что при образовании на определенный тон пищевого условного рефлекса вначале действуют как пищевые агенты и другие тона, хотя они никогда не сопровождались кормлением животного. Это – явление генерализации условных рефлексов. Как считал Павлов, оно основано на механизме иррадиации процесса возбуждения, ведущем к возникновению пищевой реакции на новые, еще не применявшиеся внешние агенты. Следовательно, в данном случае механизм иррадиации участвует в замыкательной функции.

В настоящее время исследованиями К. С. Абуладзе и И. А. Лапиной показано, что широкая иррадиация процесса возбуждения имеет место и при безусловных рефлексах. При «болевых раздражениях кожи имеется слезотечение. Текут слезы и при еде, если имеется сильное пищевое возбуждение, а раздражение конъюнктивы глаза ведет к реакции не только слезотечения, но и слюноотделения.

Чтобы в случае условных рефлексов освободиться от генерализации и сделать действующим агентом только один определенный тон, надо сопровождать кормлением только этот тон, а другие употреблять, не сопровождая их этим процессом. Этим достигается дифференцирование других тонов от основного тона, и они перестают давать пищевой эффект. Дифференцирование осуществляется посредством процесса внутреннего торможения. Следовательно, и этот процесс участвует в замыкательном механизме, составляя при определенных условиях его необходимую часть. Без внутреннего торможения появление условного рефлекса на строго определенный тон становится невозможным.

Положительная индукция может значительно увеличить величину рефлекторного ответа, и тогда она также становится частью механизма условного рефлекса. Отрицательная индукция при большой интенсивности тормозного состояния полностью устраняет проявление условной реакции и изменяет условнорефлекторную деятельность. Следовательно, оба вида индукции являются составной частью условного рефлекса, его конкретными механизмами.

При ритмически повторяющихся положительных и тормозных условных раздражителях положительный раздражитель,

---------------------------------------------------------- 110 ----------------------------------------------------------

взятый на месте стереотипно применявшегося тормозного условного раздражителя, может не дать никакого внешнего эффекта, а тормозный раздражитель, взятый на месте положительного, может дать значительную пищевую реакцию (Купалов). Возникает рефлекторная деятельность животного, которая определяется не механизмом временной связи, понимаемой в узком смысле, а механизмами, лежащими в основе явления динамической стереотипии коры больших полушарий.

При другой форме опытов (Асратян, Скипин) отмечалось,, что на месте сильных условных раздражителей величина условного рефлекса на один и тот же раздражитель больше, нежели на месте слабого раздражителя. Таким образом, вместо непосредственного и непродолжительного нервного процесса и рефлекторного ответа, вызываемого условным раздражителем, механизм динамической стереотипии создает нервные процессы, длительно протекающие, растянутые на десятки минут. Эти процессы объединяют в одно целое длинный отрезок рефлекторной деятельности, составляя ее неотъемлемую часть. Они также должны быть включены в представление об условном рефлексе. Больше того, эти процессы могут привести к возникновению новых реакций, особых по своей структуре. Животное перед очередным пищевым условным рефлексом может дать самостоятельную секрецию слюны, предшествующую началу действия условного раздражителя; оно может упорно смотреть в ту сторону, где расположен звуковой условный раздражитель, хотя этот последний в данный момент и не производит никакого звука.

Изучение условного рефлекса на нормальном животном дала не только возможность познавать нормальную работу коры больших полушарий, но и связало в единый механизм деятельность коры и подкорки, а также вегетативные реакции с реакциями произвольной мускулатуры; например, слюноотделение связано с работой произвольных жевательных мышц. Еще больше таких фактов собрала лаборатория, руководимая К. М. Быковым.

У животных условные рефлексы образуются на основе безусловных или при посредстве прочно выработанных условных раздражителей. Безусловные же рефлексы в своей первичной форме являются функцией подкорковых структур. Благодаря механизму временной нервной связи между условными и безусловными раздражителями, деятельность проекционных афферентных областей коры объединяется с деятельностью подкорки. Например, простейший условный секреторный рефлекс состоит в том, что внешний раздражитель, например зрительный, вызывает слюноотделение, т. е. вегетативную реакцию, осуществляемую стволовой частью головного мозга.

Речь идет, следовательно, о рефлексе, который организован не только «по горизонтали», но и «по вертикали». Это было

---------------------------------------------------------- 111 ----------------------------------------------------------

установлено школой Павлова уже давно, а на Западе об этом начали говорить лишь в последнее время. Таким образом, условный рефлекс, определяясь и организуясь корой больших полушарий, в конце концов выступает как рефлекс всего головного-мозга.

Головной мозг является сложным структурным образованием. Различные его части выполняют каждая свою особую функцию, но между ними существует постоянная, тесная и необходимая взаимосвязь, и они вместе представляют собой единый, цельный орган.

Физиология высшей нервной деятельности начала изучение этих взаимоотношений в самом общем виде как взаимоотношений коры и подкорки. В результате такого изучения были разрешены следующие вопросы.

1. Было показано, что безусловнорефлекторная деятельность, ядром которой служат подкорковые образования, в то же время представлена в коре больших полушарий, в корковом представительстве безусловных рефлексов.

Это подтверждают наблюдения за бесполушарными животными. Их сложнейшие безусловные рефлексы значительно отличаются от безусловных рефлексов нормального животного. Они примитивны, иногда от них остаются только разрозненные элементы. Это показали Зеленый своими исследованиями рефлекса игры, Розенталь – исследованиями полового рефлекса, Хананашвили и Малюкова – исследованиями материнского рефлекса.

Пищевой рефлекс бесполушарных животных возникает только при непосредственном соприкосновении животного с пищей. У нормальных же животных в качестве безусловных раздражителей действуют и другие агенты. Например, по данным Завадского и неопубликованным наблюдениям Купалова и Яковлевой, запах мяса действует на щенков сразу же, при первом его применении, как сильно возбуждающий агент.

Можно добавить, что в нашей лаборатории Беленков наблюдал, как у бесполушарных кошек писк мыши сразу же вызывает сильное возбуждение, в то время как другие звуковые раздражители не оказывают никакого влияния. Много аналогичных данных собрала лаборатория Бирюкова. Такие безусловные раздражители Бирюков называет адекватными.

В последнее время Хананашвили производил полную изоляцию коры больших полушарий перерезкой всех ее афферентных и эффекторных путей. Когда подготовленные таким образом кошки оправляются от острых операционных последствий и начинают стоять и ходить, то первые звуковые воздействия, на которые они реагируют, это – звуки скребкового характера и особенно писк мыши. Другие, даже очень сильные, звуки не вызывают никакой видимой реакции. У одной собаки после такой

---------------------------------------------------------- 112 ----------------------------------------------------------

же операции (одномоментной двусторонней перерезки) через месяц можно было образовать примитивный условный рефлекс на звук звонка, связанный с вдыханием аммиака. Наблюдается условная реакция тонического сокращения шейных мышц с подниманием головы, подергиванием ушных раковин и изменением дыхания. Другая оперированная таким путем собака оказалась способной дифференцировать звуки и подходить на положительный условный раздражитель к кормушке.

2. Сложнейшие безусловные рефлексы протекают при постоянном участии коры полушарий. В отношении секреторных пищевых и кислотных условных рефлексов было установлено, что первые стадии их образования выражаются в изменении процесса протекания безусловного рефлекса. Условный раздражитель, когда он еще не дает никакого видимого секреторного эффекта, ведет к тому, что последующий безусловный раздражитель вызывает более интенсивный, стремительно протекающий безусловный рефлекс. Методика К. С. Абуладзе позволила увидеть это и на кислотных рефлексах.

3. Если взять для опытов другую собаку, то можно видеть, что безусловный пищевой секреторный рефлекс растет изо дня в день до определенного размера по мере его повторения и образования и укрепления условных связей с окружающей экспериментальной обстановкой, отдельными ее агентами и специальными условными раздражителями.

Нервная интеграция, которая выполняет роль функционального коркового центра данного безусловного рефлекса, создается на наших глазах. Она укрепляется по мере образования условных связей и, наконец, становится тем функциональным звеном, при посредстве которого устанавливается окончательная связь между условным раздражителем и ответной пищевой реакцией.

Другими словами, корковое представительство пищевого рефлекса, при посредстве которого осуществляется связь определенных рецепторных полей данного анализатора с эффекторными безусловными центрами, складывается в своей окончательной функциональной структуре постепенно, при участии корковых нервных механизмов. После того как этот функциональный центр сформирован, он определяет протекание как условного, так и безусловного рефлексов.

Следовательно, образование условного рефлекса не представляет собой простого замыкания нервного тока и состоит не только в создании новых контактов между нервными клетками. Это – сложный акт, перестраивающий в функциональном отношении кору больших полушарий. Замыкательная функция коры не может быть сведена к механизму нервных синапсов, это – организующая функция в широком смысле слова. Она раньше приписывалась только рецепторному отделу коры полушарий,

---------------------------------------------------------- 113 ----------------------------------------------------------

теперь мы знаем, что она присуща и другим системам коры полушарий, выполняющим функции, близкие к эффекторным. (Кроме того, условный раздражитель повышает возбудимость центров безусловного рефлекса. И это – одна из важных функций условного раздражителя.

4. При осуществлении безусловного рефлекса в кору полушарий идут многочисленные импульсы по афферентным волокнам. В случае пищевого рефлекса импульсы возникают при раздражении пищей вкусовых, термических, механических рецепторов полости рта. Импульсы возникают и при акте глотания. Таким образом, кора полушарий получает первичную сигнализацию от условного раздражителя и вторичную – от безусловного, который возбуждает прежде всего подкорковые центры.

Благодаря этой вторичной, возвратной сигнализации между корой и подкоркой устанавливаются двойные соотношения. С одной стороны, условный раздражитель влияет на осуществление безусловного рефлекса, участвует в его организации. С другой стороны, безусловный раздражитель возбуждает кору полушарий через корковое представительство безусловного рефлекса, и это играет важную роль в осуществлении временной связи, в замыкательной функции коры полушарий головного мозга.

5. Работы по изучению деятельности коркового представительства безусловного рефлекса показывают, что в коре полушарий представлены инстинкты, эмоции, а очевидно, – и так называемые потребности, как, например, состояние голода.

Вопрос о том, связаны ли такие субъективные переживания, как чувство голода, с деятельностью только подкорки, только коры или с их объединенной деятельностью, нуждается в дальнейшем изучении. Сложность этого изучения состоит в том, что при удалении коры полушарий и перерезке ее афферентных путей происходит дегенерация подкорковых образований.

6. Следующее свойство открытых Павловым рефлексов состоит «в том, что это – регулируемые и контролируемые рефлексы, устанавливающие соответствие поведения животного с текущими потребностями организма.

В рефлексах, которые изучались до Павлова и которые по существу только и признает школа Шеррингтона, имеются постоянная связь между воздействием и ответной реакцией, постоянно закрепленная последовательность в том, как протекают нервные процессы. К этим рефлексам подходит определение деятельности животного как протекающей по схеме «стимул – реакция».

В случае условных рефлексов дело обстоит иначе. Здесь связь удерживается только до тех пор, пока сохраняются определенные условия. Необходимо, чтобы за условным раз-

---------------------------------------------------------- 114 ----------------------------------------------------------

дражителем следовал безусловный рефлекс и выполнение этого рефлекса дало вторичную информацию в кору больших полушарий.

Мы имеем в лаборатории собак (опыты Абуладзе) с выведенными наружу участками языка. При раздражении этих участков раствором кислоты или пищей у собак течет слюна и они производят энергичные движения языком и челюстями. Такая реакция сохраняется в неизменном виде годами, хотя она после операции не имеет ни физиологического, ни биологического смысла.

Как секреторная, так и двигательная реакции при раздражении полости рта кислотой должны удалить и смыть введенную в рот кислоту, охранить слизистые оболочки от вредного для организма раздражения. Но после операции выделяющаяся слюна не омывает полости рта и не может нейтрализовать кислоту и отмыть от нее участок языка. Движения языка и челюстей также не нужны, так как в полость рта ничего не вводится и этими движениями кислота не удаляется, не выбрасывается со слюной. И, однако, это реакция остается в неизменном виде на всю жизнь животного. Правильно было бы бороться против раздражения кислотой, защищаясь от нее лапами, производить другие охраняющие движения. Но этого собака не делает. Это – действительно слепой, машинный рефлекс (Абуладзе, Гаврилова, Лапина, Травина).

Иное дело в случае условного рефлекса. Здесь отсутствие подкрепления безусловным раздражителем ведет к тому, что условная секреция и движения прекращаются. Если нет вторичной сигнализации в корковое представительство о том, что безусловный раздражитель подействовал, то реакция устраняется внутренним торможением.

Анализ этого факта показал, что существует следующий механизм. Условный раздражитель повышает возбудимость безусловных центров, уже заранее усиливает то функциональное их состояние, которое в полной степени возникает при безусловном рефлексе. Известно, что в случае условного секреторного ответа характер секреции и состав слюны те же, что и при действии безусловного раздражителя. Поэтому для сохранения условного рефлекса необходимо, чтобы последующее безусловное возбуждение полностью соответствовало этому предшествующему условному возбуждению. Это – основная закономерность, посредством которой связаны в единый процесс условное и безусловное возбуждения. В этом мы убедились еще больше, когда нашли, что и заново формируемое условное возбуждение подчинено такой же закономерности. Отдельные звенья условного возбуждения связаны между собой по принципу подкрепляющего, сигнального механизма (Купалов, Капустник, Пышина).

---------------------------------------------------------- 115 ----------------------------------------------------------

Контрольная функция принадлежит и низшим отделам головного мозга. Бесполушарные животные могут образовывать примитивные временные связи, причем возникающие «а основе этого реакции угасают (опыты Зеленого, Беленкова и др.). Это также достигается посредством торможения. Но здесь требуется очень много (повторений без подкрепления безусловным раздражителем. В случае же условных рефлексов коркового «происхождения уже однократное неподкрепление ведет к уменьшению последующего секреторного рефлекса (опыты Муравьевой). Реакция, не соответствующая потребностям действительности, задерживается. Устраняется несоответствие между предварительным условным и последующим безусловным возбуждениями, и сейчас же начинается перестройка внутрицентральных соотношений.

В области безусловных рефлексов необходимое регулирование достигается более простым механизмом взаимного торможения рефлексов, когда получается новое безусловное раздражение, более сильное или более важное в биологическом отношении, нежели происходящий рефлекс. Если этот рефлекс мешает второму, то он устраняется тем процессом торможения, которому Павлов дал название внешнего торможения.

7. Нервная система не только дает точные сведения об агентах из внешнего мира при помощи зрения, слуха и т. д. Она отражает потребности организма, устанавливая правильные соотношения между внешней средой и этими потребностями. В этом состоит назначение условных рефлексов. Этим вызвано их возникновение и совершенствование в ходе эволюции. По мере того как животные вступают во все более сложные отношения с внешней средой, совершенствуется и условнорефлекторная деятельность.

8. Условный рефлекс по своему значению является для животного таким актом, который связывает его прошлый опыт с настоящим и настоящий с будущим. Это обеспечивается закономерностями протекания высших нервных процессов, растянутых во времени и опирающихся на образованные временные связи.

Шеррингтон же считает, что настоящий рефлекс протекает вне учета окружающей среды, вне шкалы времени. Он говорит: «Воробей, (взлетающий на дороге при приближении автомобиля, предвосхищает «время», чего не мог бы сделать чисто рефлекторный воробей. Птица, ищущая свое гнездо, использует прошлый опыт так, как не может сделать рефлекс. То, что она имеет «прошлое» и «будущее», подразумевает, что она имеет и «настоящее»; не в форме понятий, но в качестве факторов, влияющих на действие»[81].

---------------------------------------------------------- 116 ----------------------------------------------------------

Таким образом, отказываясь принять учение Павлова, Шеррингтон вынужден объяснять явление условного рефлекса, стоя да дуалистической позиции.