Регуляция тонуса головного мозга

Помимо тех нервных механизмов, которые непосредственно осуществляют условнорефлекторные реакции, есть механизмы, необходимые для этой деятельности, механизмы приспособительного, мобилизационного, регулирующего характера, которые мы объединяем под понятием нервного тонуса, общего функционального состояния головного мозга, необходимого для бодрого состояния организма. Уже давно Павлов на основании своих наблюдений говорил, что подкорка заряжает кору, обеспечивает ее той общей энергией, которая необходима для выполнения ее деятельности, направленной на соотношение с внешней средой.

Наблюдая за бесполушарными собаками, которые большую часть времени проводят в сонном состоянии, Павлов отметил, что такие собаки просыпаются и начинают беспорядочно двигаться. При этом у них может течь слюна, хотя в окружающей обстановке нет никаких раздражителей, которые вызывали бы эту секреторную реакцию. Это – выражение голодного состояния, которое побуждает нормальное животное к поискам пищи. Это состояние вызывается теми изменениями химизма в организме, которые имеются при недостатке необходимых питательных веществ. Это – результат возбуждения подкоркового пищевого центра. Но этот пищевой центр представлен и в коре полушарий; он «состоит из отдельных групп клеток и имеется особенно большая группа в больших полушариях... Пищевой центр есть нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма; он так же реален и работает неустанно, как и дыхательный центр»[82].

Давно известно, что в голодном состоянии у животного пищевые условные рефлексы выше, при некотором насыщении они уменьшаются, а при полной сытости исчезают – животное отказывается от приема пищи. Это голодное состояние, первично возникая в подкорке, повышает тонус коры полушарий, «заря-

---------------------------------------------------------- 123 ----------------------------------------------------------

жает» ее, делает способной к пищевой условнорефлекторной деятельности.

Но оказалось, что есть и другие факторы, влияющие на тонус коры полушарий.

Возьмем простой пример. У собаки образована система пищевых условных рефлексов на раздражители средней интенсивности. По закону силы это – рефлексы умеренной величины. Если ввести в систему условных рефлексов сильный раздражитель, дающий более высокий рефлекс, то через некоторое время повышается величина всех условных рефлексов, причем это происходит не только после применения сильного раздражителя, повышающего тонус, а с самого начала опыта, пока сильный раздражитель еще и не был применен (опыты Филаретова, Костенецкой). Более высокий уровень функционального состояния коры полушарий, который вызывался сильным раздражителем, теперь связался со всей экспериментальной обстановкой, и это состояние складывается уже перед началом опыта: это – типичный укороченный рефлекс.

Далее было показано, что если вести опыты в темной камере, т. е. лишить нервную систему того возбуждающего действия, которое оказывает световое раздражение, то понижаются не только условные, но и безусловные рефлексы. При ярком освещении условные и безусловные рефлексы повышаются. Если провести опыты в таких условиях некоторое время, а затем перейти к опытам при обычном слабом освещении камеры, то некоторое время сохраняется соответственно низкий или высокий уровень условных рефлексов. Затем все приходит к обычной норме (опыты Купалова и Денисова, Костенецкой). Мы снова имеем условнорефлекторное воспроизведение уровня созданного общего функционального состояния, и это снова – условный рефлекс укороченного типа.

Механизм предварительной установки тонуса нервных центров для выполнения реакции состоит в приведении исполнительных аппаратов в состояние готовности, с тем чтобы реакция была произведена на определенном уровне нервного и мышечного напряжения. Это проще уяснить на примерах. У собаки выработаны условные рефлексы на несколько раздражителей: побежка к столу и прыгание на стол к кормушке. По пути к столу от места нахождения собаки протягивается сетка-барьер, через который собака должна перепрыгнуть. Высота барьера постепенно увеличивается. Прежде всего оказывается, что собака может легко преодолеть барьер, когда она бежит к столу, и не может этого сделать, когда возвращается к исходному месту, так как теперь тонус мозга не повышается пищевым возбуждением. Далее оказалось, что собака, направляясь к столу, может преодолеть более высокий барьер, если даются сильные условные раздражители, и не может – при слабых условных раз-

---------------------------------------------------------- 124 ----------------------------------------------------------

дражителях. Сильные раздражители повышают тонус коры полушарий, и эффекторные механизмы в этом случае способны на более высокое напряжение (опыты Купалова и Правосудова). Другой пример из жизни. Однажды чемпион Олимпийских игр штангист Юрий Власов поделился на страницах «Известий» случаем, который произошел с ним на тренировке. Власов долго не мог поднять в рывке 160 кг, в то время как свободно поднимал 150 и даже 155 кг. Однажды он сосредоточился на мысли, что поднимет значительно больший вес, и тогда 160 кг показались ему легкими. Он подошел к снаряду и неожиданно для себя поднял штангу этого веса.

Сложный двигательный акт поднятия тяжелых снарядов был отработан Власовым прежними тренировками, и все движения производились привычными нервными механизмами. Силы мышц для поднятия 160 кг было также достаточно. Не хватало лишь второго механизма – приведения нервных центров в состояние, необходимое для развития более высокого уровни мышечного напряжения. Когда 155 кг мыслились как нечто, лежащее у предела возможностей, то и нервное напряжение устанавливалось на этот вес. Когда же предельным весом мыслились 165 кг, тогда создавалась и соответствующая функциональная установка, необходимая для поднятия штанги этого веса. Как следует из многочисленных данных нейрофизиологии, потенциалы коры полушарий, которые имеются в бодром, спокойном состоянии мозга, служат отражением общего тонуса коры, ее предварительной функциональной организации, необходимой для последующей деятельности. Значительные изменения тонуса (как показали опыты И. В. Данилова по изменению корковых потенциалов методикой электроэнцефалографии) могут повести к тяжелым нервным расстройствам, так как эти изменения начинают закрепляться и воспроизводиться условнорефлекторным путем по механизму укороченных рефлексов.

Если действовать на оба глаза собаки вспышками света одинаковой частоты, то наблюдается следующее. Раздражения с частотой 6 в секунду хорошо усваиваются мозговыми ритмами, иногда трансформируются в ритм 9 в секунду. Ритмы частоты 9 в секунду также легко усваиваются мозговыми ритмами, иногда трансформируются в ритм 6 в секунду. Никаких нарушений в поведении собаки такие опыты не дают и могут продолжаться долгое время. Ритмы 3 в секунду сначала хорошо усваиваются и воспроизводятся, но в последующем они трансформируются в ритмы 6, 9 и 12 в секунду. Затем в начале каждого опыта, но только при применении света, появляются комплексы пик-волна с частотой 3 в секунду, а потом у собак возникают подергивания конечностей, общая дрожь, наблюдается зуд кожи. Частота раздражения 18 в секунду ведет к тому, что у собак во время опыта и после него развиваются сильная дрожь,

---------------------------------------------------------- 125 ----------------------------------------------------------

иногда подергивание конечностей. Когда экспериментатор приходит в камеру, чтобы снять собаку со станка, что всегда в норме ведет к положительной реакции, то это теперь усиливает дрожь, и общее впечатление такое, что собака находится в состоянии сильного страха.

Наиболее резкие нарушения вызывают асинхронные раздражения глаз вспышками света, когда в один глаз посылается одна частота, в другой – другая. В этом случае развиваются патологические формы электроэнцефалографической активности, возникают тонические двигательные реакции конечностей и другие проявления, имеющие место при экспериментальных неврозах. В развитых случаях эти состояния появляются и самостоятельно по механизму временной связи, механизму укороченных условных рефлексов.

Приведу некоторые данные наших исследований, касающихся патологических расстройств в других условиях опыта.

Собака впускается в большую комнату. На полу положены кусочки мяса, «мясная дорожка», как мы говорим. Одна дорожка ведет к одному столу, другая к другому. Мясо кладется и на подставки перед столами, и на небольшие трехступенчатые лестницы, и на стол, и на кормушку. В кормушке пища. Собака съедает мясо, находит дорогу к кормушке. Теперь она пойдет к столу и взберется на него и без мясной дорожки. Сразу после впуска в комнату собака вспрыгнет на стол и съест пищу в кормушке. Пускаем метроном. Образуется рефлекс на метроном. Он становится как бы заменителем пищи, сигнализирует ее и вызывает движение к ней. Когда это произойдет, собака после еды, сойдя со стола, по звуку метронома снова прыгнет на стол.

По такой методике можно образовать прыганье по звуку одного агента на один стол, другого – на другой (опыты Алексеевой, Волковой, Горделадзе, Воеводиной, Сыренского, Хананашвили и др.). Дальше мы увеличиваем количество раздражителей.

В нашей лаборатории сейчас есть две собаки, которые на восемь раздражителей прыгают на один стол, а на восемь других – на другой. Есть данные, что все раздражители связаны в систему и увеличение их числа возможно только до определенного предела – предела нервного синтеза, доступного для собаки и различного у разных животных.

В одном опыте была образована следующая условнорефлекторная пищевая двигательная деятельность. Войдя в комнату, собака становилась на коврик, расположенный на полу. При действии метронома 120 ударов в минуту животное бежало к левому столу и прыгало на него, получая из кормушки пищу; при включении метронома другой частоты направлялось к правому столу, где также съедало пищу. Для более легкого доступа к кормушкам перед столами находились подставки.

---------------------------------------------------------- 126 ----------------------------------------------------------

Однажды собака, взбираясь на левый стол, споткнулась о подставку, упала и ушиблась. Это привело к тому, что при следующем включении метронома-120 животное двинулось к этому столу с осторожностью, оглядываясь по сторонам и припадая к полу. Время побежки резко удлинилось. В последующие дни нарушение нормальной деятельности нарастало и углублялось. Животное при действии метронома-120 перестало бегать к левому столу, а шло к правому, в паузах же долгое время не становилось на коврик. Кончилось тем, что, войдя в комнату, собака останавливалась у двери и дальше не шла.

Таким образом, определенное состояние центральной нервной системы, связанное с нарушением обычного протекания нервных процессов, однажды возникнув, затем не только быстро закреплялось, но и усиливалось. В основе этого лежит механизм укороченного условного рефлекса.

Для излечения возникшего патологического состояния имелось два пути: прямой и косвенный. Первый состоял в угашении болезнетворной патологической связи; второй – в создании более сильного пищевого возбуждения, которое в состоянии подавить патологическую деятельность.

Опыты показали, что на фоне повышенной пищевой возбудимости, вызванной голоданием животного, условнорефлекторная деятельность частично восстановилась. Собака начала становиться на коврик; на условные раздражители она направлялась к левому столу. Но такое излечение оказалось лишь временным.

Угашение патологических временных связей проходило следующим образом. Подставка от левого стола, т. е. та, с которой животное упало, была перенесена к правому, а от правого к левому. В результате через два дня наступило полное восстановление условнорефлекторной деятельности. Однако, когда левая подставка была возвращена на старое место, к левому столу, то оказалось, что деятельность животного опять нарушилась. Тогда подставка левого стола снова была перенесена к правому. В таких условиях опыты проводились пять дней. После этого срока подставки были установлены у соответствующих столов и все дальнейшее поведение животного было нормальным.

Таким образом, существуют два нервных механизма: 1) регуляция общего тонуса, создание определенного уровня возбудимости и работоспособности нервных элементов, уровня бодрого состояния мозга; 2) пуск в действие тех механизмов, которые конкретно осуществляют ту или иную условную реакцию.

В этой регуляции, с одной стороны, участвуют низшие отделы мозга. Павлов учитывал как влияние коры на подкорковые центры, так и обратное влияние этих центров на большие полушария. «Деятельное состояние больших полушарий посто-

---------------------------------------------------------- 127 ----------------------------------------------------------

янно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров»[83]. Это и есть то, что мы объединяем в понятие «регуляция тонуса». Поэтому мы всегда думали о взаимодействии корковых и подкорковых механизмов.

Следует отметить, что по принципу образования временной связи подвергается регуляции и процесс внутреннего торможения (опыты Васильевой, Кудрявцевой).

В настоящее время имеются убедительные данные, показывающие, что как активирующее, так и тормозящее влияния на кору полушарий осуществляются ретикулярной системой. Те механизмы, которые мы установили как механизмы регуляции тонуса коры полушарий и укороченных условных рефлексов, выделены как неспецифические, диффузные механизмы головного мозга. В острых опытах было найдено, что ретикулярная система, в свою очередь, может подвергаться воздействиям со стороны коры полушарий и регулироваться последней, а затем вторично действовать на кору.

В разработке всего этого вопроса большая роль принадлежала таким исследователям, как Бремер, Мэгун, Моруцци, Джаспер. Следует упомянуть, что Орбели уже давно говорил об активирующем влиянии симпатической нервной системы с ее центрами в стволовой части мозга и о регулирующей роли мозжечка. И, наконец, необходимо добавить, что наши данные говорят о том, что самостоятельные активирующие механизмы должны быть заложены и в самой коре больших полушарий.