Положительные и отрицательные функциональные состояния нервных центров

В лаборатории Павлова были предприняты опыты по условным рефлексам, в которых пища давалась животному не из кормушки, а вливалась в жидком виде в полость рта (опыты Купалова и Ярославцевой, Костенецкой).

Поведение животного при этих опытах представляет некоторые особенности. Поскольку в обстановке камеры нет ни одного предмета, с видом и движением которого и производимыми ими звуками связывается получение пищи, то собака мало реагирует на окружающую обстановку. Перед ней нет кормушки, из которой она ест; она не захватывает пищу в рот. Пища появляется во рту собаки внезапно и несколько неестественным для животного образом (опыты Купалова и Ярославцевой). Во время вливания сахарного раствора в полость рта в количестве 50 см³ и со скоростью около 1 см³/сек собака делает лизатель-ные движения языком и глотает сахарный раствор. Вместе с этим она производит различные движения головой, меняя пря-

 

---------------------------------------------------------- 128 ----------------------------------------------------------

мое положение головы на наклонное, иногда медленно, плавно, иногда порывисто. По мере продолжения опытов положение, которое принимает голова во время вливания сахара, становится все более однообразным, стереотипным. В конце концов эта стереотипная поза начинает воспроизводиться уже вслед за пуском в действие условного раздражителя, т. е. становится условной двигательной реакцией. Голова животного сразу же принимает определенную позу, которая сохраняется до начала вливания сахарного раствора (опыты Костенецкой).

Чтобы понять эту условную реакцию, необходимо решить, каков механизм двигательной реакции, имеющей место во время вливания сахарного раствора. Лизание, начинающееся как только в полость рта попадает раствор сахара, есть врожденная безусловная реакция. Химическое раздражение полости рта вызывает движение челюстей и языка. В положении головы при вливании сахарного раствора также должны быть элементы врожденного характера; оно меняется в зависимости от того места слизистой полости рта, на которое действует раствор сахара. Законно считать, что сахар – это безусловный раздражитель пищевого центра и положение головы собаки при его вливании определяется интенсивностью вкусового возбуждения, возникающего при различных положениях головы. При наклонном ее положении раствор сахара не выливается изо рта и наилучшим образом захватывается языком. В этом случае сахар раздражает наибольшее количество вкусовых рецепторов и вызывает сильное центральное возбуждение; назовем его для краткости «сахарное возбуждение». При других положениях головы сахарный раствор попадает на язык в меньшем количестве и заглатывается в меньшем количестве, давая слабое «сахарное возбуждение».

Таким образом, определенное положение головы при вливании раствора сахара должно быть обусловлено интенсивностью «сахарного возбуждения», т. е. безусловными нервными механизмами, аналогичными механизмам лабиринтных рефлексов, которые обеспечивают правильное положение головы животного в пространстве. Вне контроля со стороны воздействий из полости рта двигательный безусловный рефлекс при вливании сахара теряет всякий смысл. Этот контроль есть основной механизм, обеспечивающий захватывание в рот пищи. Двигательный пищевой рефлекс, с одной стороны, вызывается пищевым раздражителем, с другой стороны, определенная степень пищевого раздражения обеспечивается двигательной реакцией. Двигательная деятельность направлена на то, чтобы сделать пищевое возбуждение, в нашем случае «сахарное возбуждение», оптимально интенсивным. Понятно, что в случае кислотного оборонительного рефлекса двигательная деятельность направлена на удаление кислоты и принятие того положения головы и осуще-

---------------------------------------------------------- 129 ----------------------------------------------------------

ствление таких движений языком, при которых кислотное раздражение наименьшее.

Исходя из этих данных, все сложные безусловные рефлексы целесообразно разделять на две большие группы по следующему принципу. В одном случае деятельность животного направлена на устранение, прекращение того состояния центрального возбуждения, которое вызвано действующим раздражителем; в другом случае – на сохранение, поддержание и усиление этого состояния.

При оборонительных рефлексах, например при вливании в полость рта кислоты, вся деятельность направлена на выбрасывание кислоты изо рта, отмывание рта от кислоты, на возможно полное удаление кислоты из полости рта, а вместе с тем и на прекращение того состояния центрального возбуждения, которое вызывает кислота.

При пищевых рефлексах, например при вливании раствора сахара, производятся движения, направленные на захватывание сахара и перевод его из полости рта в следующие отделы пищеварительного канала. Вместе с этим вся деятельность направлена на поддержание и усиление того центрального состояния возбуждения, которое вызывает сахар.

Деление рефлексов на положительные и отрицательные существует уже давно. При этом понятие положительного и отрицательного рефлексов приурочивалось главным образом к конечному результату двигательного акта в целом. Подчеркивалось, что в одном случае животное приближается к действующему на него агенту, в другом удаляется от него. Что же касается центрального состояния возбуждения, то о нем не говорилось. Многие авторы допускали, что оно может быть в обоих случаях одинаковым за исключением того, что возбуждаются различные нервные клетки и различные нервные пути, по которым распространяется процесс возбуждения. В одном случае возбуждение переходит на одну группу двигательных невронов, приводит к деятельности один комплекс мышц в определенной последовательности, а в другом случае – на другие двигательные клетки и мышцы. Такие взгляды неизбежно приводят к крайне механистическому пониманию рефлекторной деятельности.

Выводы, к которым приводит анализ новых экспериментальных данных, устраняют возникающие затруднения. Мы признаем существование качественных особенностей центральных состояний возбуждения. Возбуждения при положительных и отрицательных рефлексах различны по своей функциональной структуре, и именно поэтому организм в одном случае при помощи определенной деятельности освобождается от возникшего возбуждения, в другом – его удерживает. В настоящее время пока нельзя сказать, в чем состоит сущность этих различий в структуре процессов возбуждения при положительных и отри-

---------------------------------------------------------- 130 ----------------------------------------------------------

дательных рефлексах, но они должны существовать. И этот принцип следует распространить и на спинномозговые рефлексы.

Принятое представление в отношении спинномозговых рефлексов, которого придерживался и Шеррингтон, таково, что при отдергивании конечности на болевое раздражение в случае сгибательного рефлекса и при постановке конечности на твердую опору в случае разгибательного рефлекса реакция происходит только потому, что определенные раздражения получают выход на эффекторные механизмы благодаря постоянным нервным путям и соответствующей организации спинномозговых центров. Вся реакция машинообразна. Но законно думать, что когда происходит болевое раздражение, то нервные центры не просто проводят возбуждение к определенным мышцам, а отражают то состояние, которое испытывают разрушаемые ткани и рецепторы. Следует говорить о качественном отличии в организации центрального нервного состояния. Отдергивание конечности при сгибательном рефлексе ведет к прекращению отрицательного возбуждения. Спинномозговые центры испытывают то, что в дальнейшем высшие центры отражают как чувство боли.

Только при таком понимании явлений можно, не прибегая к дуалистическим допущениям, понять возникновение субъективных явлений при деятельности высших нервных отделов. Это соответствует тем мыслям В. И. Ленина, которые он высказал в своей гениальной теории отражения.

Очень существенно то, что безусловный раздражитель, и пищевой и кислотный, может изменяться в своей интенсивности в связи с движениями животного. Собственная двигательная деятельность животного влияет на характер внешних воздействий, а вместе с тем и на протекание всего рефлекса. Это новый и важный фактор в организации рефлекторной деятельности, представляющий результат эволюции функций центральной нервной системы. Двигательная деятельность животного объединяется с внешней средой на основе активных физиологических механизмов, а внешнее воздействие, вызывающее определенные реакции животного, в свою очередь, обеспечивается активной деятельностью последнего.

После всего изложенного легко понять происхождение условной двигательной реакции при условных рефлексах на вливание сахарного раствора. Условный раздражитель связывается с безусловным рефлексом, с тем положением головы, которое принимается животным при вливании сахарного раствора, а это, как мы видели, то положение, которое дает оптимальное раздражение рецепторов полости рта и вызывает оптимальное состояние центрального пищевого возбуждения.

После образования условного рефлекса условный раздражитель начинает вызывать то же положение головы, обеспечивая уже заранее наиболее благоприятные условия для оптимально-

---------------------------------------------------------- 131 ----------------------------------------------------------

го пищевого возбуждения при вливании сахарного раствора. Благодаря этому безусловный двигательный рефлекс становится все более точным и совершенным.

Так же как раньше, на примере секреторного безусловного рефлекса, теперь на примере двигательного безусловного рефлекса мы убеждаемся, что условные раздражители играют не только сигнальную роль, но формируют и совершенствуют врожденную деятельность организма. Кора полушарий участвует в осуществлении безусловной рефлекторной деятельности животного и делает эту деятельность более приспособленной к его жизненным потребностям.