Эколого-эволюционный подход в географической эпизоотологии

Под экологической патологией растений и животных мы понимаем определенную ветвь (общей и частной) патологии, которая изучает пато­логические процессы у этих живых существ в их взаимосвязи с окружа­ющей средой. Предметом исследования этой науки становятся в первую очередь морфофизиологические и биохимические изменения организмов в зависимости от среды временного или постоянного обитания. Эти изме­нения в определенных случаях отражают деструктивные или абиотрофические изменения, связанные с неблагоприятными для этих организмов параметрами экологической ниши и в том числе с недостаточностью пищевых ресурсов. В другой ситуации возникают прогрессивные измене­ния, которые могут выражаться в тотальной или парциальной гипертро­фии организма или даже в тенденции к неограниченному размножению.

Освещая современные проблемы географической эпизоотологии, нельзя не обратить внимание на ее экологические аспекты. Экология как наука, изучающая взаимоотношения человека, животных, растений, микроорганизмов между собой и с окружающей средой, утверждалась очень долго и достаточно трудно.

Еще за 2500 лет до открытия первого возбудителя инфекционной болезни Гиппократ впервые на основе философских обобщений заявил о связи массовых (эпидемических, эпизоотических) заболеваний с природой, с основными окружающими человека и животных естественными средами - почвой, воздухом, водой. Понадобились века, чтобы от наивных, но вполне материалистических представлений в области экологии прийти к окончательно сформировавшейся науке «Экология».

Об экологическом подходе в эпизоотологии стали уверенно говорить сравнительно недавно. Экологическое мышление получило наибольшее развитие в эпидемиологии и эпизоотологии благодаря многим исследователям и прежде всего в результате применения популяционной концепции взаимоотношения возбудителя болезни (паразита) и организма человека или животного (хозяина).

В.Д. Беляков [Беляков и др., 1987] сформулировал теорию саморегуляции паразитарных систем на моделях инфекционных болезней человека, однако пришел к выводу об ее универсальности, применимости не только к эпидемическому, но и к эпизоотическому и даже к эпифитотическому процессу. По его убеждению, паразитарная система - категория биоценотическая. В.Д. Беляков определяет ее как популяцию паразита во взаимодействии с популяцией специфического хозяина и той частью среды, которая представляет собой необходимое условие их существования. Он же дает определение эпидемическому (у людей), эпизоотическому (у животных) и эпифитотическому (у растений) процессам.

Эпизоотический процесс - это процесс взаимодействия возбудителя - паразита и популяции животных, проявляющийся при определенных социальных и (или) природных условиях единичными и (или) множественными заболеваниями животных, а также бессимптомными формами инфекций [Беляков и др., 1987].

Другие ученые определяют эпизоотический процесс как эволюционно сложившееся закономерное заражение животных - облигатных хозяев соответствующего паразита, приводящее к хроническому проявлению болезни или носительству возбудителя инфекции. Степень проявления болезни в таких случаях зависит от продолжительности совместной эволюции паразита и хозяина и изменений влияния факторов внешней среды. Этот процесс может сопровождаться случайными заражениями животных - потенциальных хозяев, что в большинстве случаев заканчивается их тяжелым переболеванием и гибелью.

Важно рассматривать при этом взаимоотношение паразита (возбудителя инфекционной болезни) с его облигатным хозяином, как со средой, которая определяет возможности сохранения вида и выживания микроорганизма. Подобные взаимоотношения с прикладных экологических позиций могут рассматриваться в таких разделах экологии, как экология особей, экология популяции и экология сообществ.

Экология сообществ, или биоценология, изучает ассоциации взаимосвязанных популяций разных видов животных, растений и микроорганизмов, обитающих в одном большом биотопе и образующих биоценоз (сообщество). В прикладном эпизоотологическом плане речь идет об изучении взаимосвязи популяций диких и домашних животных с популяциями паразитов - микроорганизмов в пределенных биотопах, образующих соответствующие биоценозы. Немаловажным является и сравнительное изучение различных
биоценозов, выявление их особенностей в целях практического использования при осуществлении противоэпизоотических мероприятий. Отсюда становится обоснованным рассмотрение эпизоотологии, в том числе географической, как прикладной науки экологического плана.

В формировании синтеза теоретических знаний на эколого-географи-ческой основе значительна роль ландшафтной парадигмы и учения о биогеоценозах. Сближению географической и экологической точек зрения способствует в настоящее время трактовка географической среды с позиции теории систем.

Один из аспектов взаимоотношения природы и человеческого общества содержит проблема природной очаговости трансмиссивных инфекций, поставленная более 70 лет назад академиком Е.Н. Павловским. В ее названии обозначен круг явлений, подлежащих изучению в момент формирования
проблемы. В настоящее время этот круг значительно расширен и включает все болезни, общие для животных и человека, - зооантропонозы (приняты также названия: зоонозы, антропозоонозы). В связи с этим более компактным и соответствующим реальности представляется название проблемы «проблема зооантропонозов». Под этим условным названием объединены как теоретическая, так и прикладная проблемы, связанные: первая - с познанием сущности явления (построением теории), вторая - с получением теоретиче-
ских знаний (не обязательно теории), требуемых для решения практических задач. Теоретическим фундаментом проблемы зооантропонозов выступает учение о природной очаговости инфекций. В процессе последующего развития теоретического знания в указанной области исследований не было попыток четкого отделения теоретической проблемы от прикладной и структурного анализа каждой из них в отдельности, хотя очевидно, что при тесной связи этих проблем своеобразие их целей обусловливает различие в средствах достижения.

Накопление теоретического знания в области изучения зооантропонозов на протяжении почти полувека, интенсивное развитие экологии и географии, служащих методологическими ориентирами для исследователей этой проблемы, и усиление их взаимодействия на основе системной парадигмы - все это выступает в качестве предпосылок дальнейшего развития теории зооантропонозов.

Анализ научной деятельности по проблеме «зооантропонозы» приводит к выводу, что по характеру предмета исследования (совокупности целей, средств, результатов) можно выделить три основных направления, разрабатывающих концепцию пространственного распределения этого биоценотического явления.

Основополагающая концепция формировалась в недрах ландшафтно-эпидемиологического направления под руководством акад. Е.Н. Павловского [1964] и связана прежде всего с отнесением возбудителей инфекций к сочленам биоценоза. Признание биоценотической сущности природного очага
включало объект изучения в сферу деятельности биоценологии, вооружало исследователей соответствующими методами, способом определения границ объекта (индикация по биоценотическим, ландшафтным признакам) и, следовательно, выводило на цель - познание единства природы, обеспечивая основу теоретического синтеза. Цели исследований, выдвигавшиеся Е.Н. Павловским, - выявление связи природно-очаговых инфекций с определенными ландшафтами как рациональная основа профилактики инфекций.

Значительный вклад в укрепление биоценологической концепции природной очаговости внес своими трудами В.Н. Беклемишев [1970]. Он обогатил наши знания еще и системным видением природного очага инфекции - представлением о паразитарных системах.

На рубеже 50- и 60-х годов прошлого столетия в исследованиях географии зооантропонозов в качестве двух полюсов обозначились два направления, которые, не претендуя на классификацию, условно можно назвать хорологическим и типологическим. Общая тенденция хорологического направления выразилась в отходе от биоценологических позиций. Для выделения явлений природной очаговости в пространстве был предложен метод биосъемки. Природный очаг инфекции стал определяться как территория, занятая популяцией возбудителя (т. е. через популяционную, а не через биоценотическую категорию), а границы очага в связи с трудностью оконтуривания популяции возбудителя стали сопоставляться с границами популяций основных переносчиков. В качестве последних были приняты механические рубежи.

Второе направление, исследующее географические аспекты проблемы зооантропонозов, - типологическое, - так же как и ландшафтно-пизоотологическое, базировалось на биоценотическом принципе, но в отличие от него с самого начала ориентировалось на объединение знаний в этой области. Этот новый подход к проблеме зооантропонозов выразился в том, что внимание исследователей сосредоточилось на выявлении совокупности (набора) зооантропонозов, свойственных природным комплексам и их типам (задача инвентаризации знаний). Организующую роль на этом этапе выполнял картографический метод. Выделы карт природы характеризовались совокупностью зооантропонозов на основании эмпирических данных, природных предпосылок распространения зооантропонозов и сложившихся представлений о ландшафтной приуроченности очагов отдельных инфекций.

Появление в центре внимания территории со свойственным ей набором инфекций было поворотом в направлении к комплексным экологическим проблемам, проблемам взаимодействия животных и природы. Методологической основой такой ориентации проблемы зооантропонозов явилось учение о геосистемах, получившее становление и развитие в работах акад. В.Б. Сочавы и его сотрудников. Развитие картографирования зооантропонозов шло прежде всего по линии увеличения числа болезней, включаемых в комплексную характеристику территории.

В результате объединения существующих знаний в систему обозначилась специфика связи между экологическими особенностями геосистем, а также паразитарных систем и отдельных организмов - их сочленов, характером динамики популяций в паразитарных системах (понятие о внутрисистемном времени); способом регулирования динамики популяций на организменном уровне (тип физиологической регуляции); генетической обусловленностью этих процессов и функцией паразитических организмов в геосистеме (регулирование качественных и количественных параметров в звене консументов и паразитов). В итоге связи геосистемного, экосистемного, популяционного и организменного уровней организации приобрели конкретное выражение. Выход этой системы знания на решение прикладных аспектов проблемы рационального природопользования возможен только через установление специфики связей нозоэкологических структур с геосистемами разных рангов, конкретизацию пространственных связей нозоэкосистем России.

Целью исследований нозоэкосистем является их классификация, отражающая специфику структур, внешних связей и их динамику. Уже в начале исследований предполагалось, что их итогом должна быть нозоэкологическая карта, легенда которой базируется на классификации нозоэкосистем.

Существуют региональные различия нозоэкосистем. Наиболее глубокая региональная дифференциация наблюдается при изучении групп паразитарных систем, связанных с типично водными биоценозами (рыбами, водными беспозвоночными). К равнинным районам, например Обь-Иртышской физико-географической области, преимущественно приурочены природные очаги широкого лентеца и описторхоза; к бассейнам рек, связанным с плоскогорьями и горными системами, лежащими восточнее, - очаги узкого лентеца, местами сочетающиеся с очагами лентеца широкого, в Амуро-Сахалинской области очаги дальневосточного лентеца сочетаются с очагами дальневосточных трематодозов. Известны региональные различия в серотиповом пейза-же лептоспир, несомненно связанные со структурой населения хозяев, в основном диких позвоночных. Они отмечаются на уровне физикоеографических областей или их групп.
Таким образом, в пределах северного нозоэкологического мегапояса среди распространенных инфекций и инвазий региональная дифференциация характерна для зооантропонозов, связанных с водными и луговыми природными комплексами.

В южном мегапоясе с отдельными физико-географическими областями связано распространение таких трансмиссивных инфекций, как омская геморрагическая лихорадка. Того же масштаба связи внутривидовых таксонов у возбудителей других, более широко распространенных трансмиссивных инфекций (географические варианты возбудителя клещевого риккетсиоза, экологические подвиды возбудителя чумы, серотипы вирусов клещевого энцефалита, геморрагической лихорадки с почечным синдромом). Для инфекций, заносимых птицами, региональная специфика связана с ориентацией птиц во время перелетов и фиксируется в пределах отдельных физико-географических областей и их групп (секторов субконтинента).

 

2.2.1. Экология возбудителей болезней – движущий фактор

эволюции эпизоотического процесса

До последнего времени большинство ученых использовали тезис о природно-географической зависимости инфекционных болезней лишь с учетом экологических способностей макроорганизма. Новейшие исследования показывают, что закономерности территориального распространения инфекционных болезней зависят и от экологических особенностей возбудителей болезней.

Рассмотрение вопроса экологии возбудителей инфекций возможно лишь с позиций популяционной экологии. Широкое понимание популяции возбудителей инфекционных болезней предполагает ее природную сущность – относительно изолированную совокупность особей от других совокупно-
стей особей этого вида, обитающую в определенной местности и способную к генетическому обмену особей. Между популяциями сохраняется связь путем обмена генами. Культуру микроорганизмов, изолированную из организ-
ма или объекта внешней среды, нельзя назвать популяцией, так как она не представляет популяцию в целом. Популяция возбудителя в эпизоотическом очаге всегда дискретна. О конкретной популяции возбудителя можно судить по совокупности выделенных из организма и объектов внешней среды чистых культур.

Основное свойство любой популяции – генотипическая и фенотипическая неоднородность по ряду признаков. Важными признаками возбудителей являются патогенность, вирулентность, антигенная структура, устойчивость к неблаго приятным факторам внутренней среды организма и факторам внешней среды.

Гетерогенность популяций возбудителей обеспечивается их изменчивостью. Изменчивость микробных популяций вызывают как внутренние, так и внешние причины. К внутренним причинам изменчивости относят свойство биологической материи к «самоорганизации», «самодвижению» за счет внутренних противоречий, или асимметрии противоречий, которые обусловливаются у популяций их неоднородностью. Это объясняет положение об активности самой популяции паразита в генерации штаммов с теми или иными свойствами посредством биологической самоперестройки под действием условий среды. Установлена высокая эффективность этих механизмов, позволяющая осуществлять популяционную перестройку возбудителей с опережением, ко-
гда только появляются иммунные животные или когда только выводится из организма возбудитель в неблагоприятные внешние условия. Эволюционно выработанный опыт изменчивости микроорганизмов зафиксирован в генофонде популяций. Балансовый характер организации популяций выступает в виде оптимального сочетания механизмов изменчивости и гомеостаза, включения различных по сложности механизмов изменчивости в зависимости от интенсивности колебаний условий среды.

В целях адекватного отражения условий среды и сохранения баланса в популяции поступающая информация перерабатывается ходе управления. Управление в популяциях микроорганизмов представляет собой движение информации для обеспечения оптимального соответствия популяции кон-
кретным условиям среды и целям паразитарной системы. В экстремальных условиях существования клон либо гибнет, либо его свойства коренным образом реорганизуются. В процессе жизнедеятельности возбудителя происходит смена сред его обитания как внутри организма хозяина, так и во внешней среде. Следовательно, под естественной средой обитания возбудителя следует понимать внеорганизменную и внутриорганизменную среды. Без фазы пребывания возбудителя вне организма невозможно существование возбуди-

телей инфекционных болезней как биологических видов, так как индивидуальная жизнь хозяина всегда ограниченна.

Для функционирования в экстремальной среде популяция должна обладать необходимым разнообразием: структурным и функциональным, обеспечивающим соответствие среде.

Разные популяции возбудителей, приуроченные к относительно изолированному существованию в организме хозяев на отдельных территориях, в каждый данный момент неодинаковы по степени и характеру гетерогенности. Поэтому можно говорить о популяционной гетерогенности, характеризующей пространственную гетерогенность популяций.

Накопленные к настоящему времени научные сведения по гетерогенности популяций отдельных патогенных видов позволяют рассмотреть закономерности изменчивости возбудителей как в организме хозяина, так и в условиях внешней среды в зависимости от стадий эпизоотического процесса.

В среде обитания на популяцию возбудителя действуют направленный и стабилизирующий отборы. При направленном отборе преимущественно получают микроорганизмы (клоны), основные свойства которых в большей степени соответствуют условиям обитания. Изменения нарастают в последующих поколениях отбора до тех пор, пока не наступит стабилизирующий отбор. При стабилизирующем отборе чаще всего устраняются от размножения крайние варианты, так как отбор благоприятствует признаку, оптимальному для установившейся среды. Поэтому при стабилизирующем отборе в потомстве степень гетерогенности может быть менее выражена.

Самоперестройка микроорганизмов происходит в ходе эпизоотического процесса - внешнего проявления взаимодействия популяций возбудителя и популяций хозяина. На первом этапе эпизоотического процесса при наличии большого числа не иммунных особей происходит направленный отбор высоковирулентных клонов. Действию направленного отбора предшествует генерация гетерогенности относительно гомогенной до того популяции возбудителя на начальных этапах изменения среды обитания. С увеличением в популяции хозяина прослойки иммунных особей увеличивается гетерогенность популяции возбудителя, состоящей до того преимущественно из вирулентных клонов. Происходит направленный отбор маловирулентных клонов. С расширением разнообразия среды обитания (внутри и вне макроорганиз-
ма) возрастает гетерогенность циркулирующей популяции, которая необходима сначала для направленного отбора маловирулентных (резервационных) клонов в организме хозяина, а затем - для стабилизирующего отбора в иммунной популяции хозяина. По мере увеличения прослойки восприимчивых особей в цепи циркуляции возбудителя происходит генерация гетерогенности в относительно гомогенной маловирулентной популяции возбудителя, направленный отбор их в организме высоко восприимчивых особей на начальном этапе развития эпизоотического процесса. Без целенаправленного воздействия извне, например вакцинации, это продолжается до тех пор, пока в цепи циркуляции возбудителя накопится достаточная прослойка иммунных организмов и наступит новый цикл изменчивости возбудителя.

Если процесс изменчивости популяции возбудителя в биотической среде обитания (организм хозяина) может быть зарегистрирован объективными методами исследования, то это нельзя отнести в той же мере к выяснению этапов изменчивости популяции возбудителя в абиотической среде обитания. Тем не менее в литературе накапливаются сведения об изменчивости основных признаков возбудителя во внешней среде. Установлено, что еще в организме хозяина формируются резервационные клоны популяции возбудителя. При попадании в абиотические объекты внешней среды значительная часть популяции возбудителя не находит условий для существования, что приводит к его устранению или коренной реорганизации его свойств. Во внешней среде некоторые группы патогенных микроорганизмов используют механизмы активного понижения вирулентности вплоть до ее полной и необратимой утраты (для данного клона). У части клонов сохраняется потенциальная способность реверсии вирулентности в течение одного индикационного цикла.

Попадание популяции в неблагоприятные условия сопровождается замедлением размножения и индукцией SOS-системы, что вызывает повышение резистентности к различным факторам среды (УФ-свету, недостатку аминокислот и т.д.). При переходе возбудителя к резервации увеличивается его бактериоциногенность. Повышение неблагоприятности условий среды, каким бы фактором оно не было вызвано первично, приводит к перестройке отношения популяции ко всем другим факторам среды. Популяция возбудителя в фазе перехода к резервации оказывается более пластичной и более приспособленной к жизнедеятельности в микстах и внешней среде. Многие возбудители приобретают возможность сохраняться во внешней среде длительное время. Плазмиды бактерий, несущие детерминанты резистентности к антибиотикам, могут быть использованы популяциями патогенных микроорганизмов в качестве средства экстремального реагирования во внешней среде.

У патогенных микроорганизмов в процессе эволюции выработались системы локального мутагенеза в ответ на повторяющиеся значительные колебания иммунологической активности хозяина и условий внешней среды. Внутригеномные перестройки носят у патогенных микроорганизмов индуцированный характер, а приспособительный мутагенез связан с мутагенной репарацией и взрывообразными инсерционными мутациями. Перестройка генома бактерий при встраивании плазмид в хромосому приводит к потере факторов адгезивности, вымыванию во внешнюю среду и повышению устойчивости в ней.

Некоторые виды патогенных микроорганизмов обладают механизмом активного повышения и понижения вирулентности вплоть до ее полной и необратимой утраты. Они диссоциируют с высокой частотой, и их невирулентные формы высокоустойчивы во внешней среде. Например, сальмонеллы обладают механизмами антигенной изменчивости, бабезии - механизмом генерации генетической неоднородности в преддверии встречи с хозяином.

По характеру изменчивости возбудителей подразделяют на группы, способные к длительному сопротивлению иммунологическому прессингу путем многокомпонентных антигенных вариаций, предотвращающих формирование длительного иммунитета; за счет направленной диссоциации, предотвращающей действие иммунитета; за счет изменчивости факторов антигенности и колонизации. Генотипическая и фенотипическая изменчивость микроорганизмов формирует неоднородность популяции. Неоднородность обеспечивает адаптацию популяции микроорганизмов в пределах биоценоза в целом.

Следует отметить, что когда речь идет об эпизоотическом процессе, нельзя рассматривать вообще взаимодействие популяции паразита и хозяина. Законы эпизоотологии диктуют необходимость учитывать тот факт, что взаимодействие паразита и хозяина осуществляется посредством специфического механизма передачи, который определяет эпизоотическое разнообразие паразитарных систем. При инфекциях с фекально-оральным механизмом передачи мы обязаны учитывать объекты окружающей среды, где идет отбор тех особей, которые наиболее приспособлены к обитанию в окружающей среде, тогда как при переходе в популяцию биологического хозяина, наоборот, происходит отбор тех особей, которые лучше приспособлены к обитанию в теплокровных организмах. Таким образом, в популяции паразита идет непрерывный обмен особей, приспособленных к обитанию либо в окружающей среде, либо в популяции биологического хозяина. В результате происходит непрерывное изменение состава популяции паразита по вирулентности, антигенности и другим свойствам.

В процессе эволюции патогенные формы могли возникнуть из сапрофитов при появлении многоклеточных животных, которые могли быть использованы микроорганизмами в качестве новых источников готовой энергии. Наличие у патогенных форм селективных преимуществ перед сапрофитами обеспечивало возникновение инфекционного процесса в природе.

Генетическая система патогенных видов, отличающаяся значительной гибкостью, позволяет обеспечивать свой обмен веществ и выживать при резких изменениях биохимической среды в организме, а также при переходе во внешнюю среду. Пластичность генетических механизмов регуляции обеспечивает эффективный контроль структурных и биохимических факторов, которые участвуют в формировании патогенности. Однако условия, в которых протекают обменные процессы патогенных микроорганизмов (температура, рН, гН, солевой и аминокислотный баланс), существенно влияют на синтез факторов вирулентности.

2.2.2. Эволюция заразных болезней в связи с эволюцией

видов хозяев и возбудителей

Закон изменчивости видов на индивидуальном и популяционном уровнях - один из основных законов природы. Возбудители болезней, действуя в качестве фактора естественного отбора, стимулирующие изменчивость (фенотипическую и генотипическую) хозяина, сами испытывают давление отбора. Находясь в постоянном взаимодействии, популяции паразитов и хозяев, изменяя свои биологические свойства, эволюционируют. Эволюция видов - процесс длительный, и установить научные факты подобной эволюции исследователи этой проблемы могут лишь при наличии конкретных сведений. Обнаружить подобные факты представляется возможным с позиций популяционной экологии при изучении слагаемых паразитарных систем одной и той же нозоформы в различных природно-территориальных комплексах и в течение длительного периода наблюдений.

Установлена популяционная неоднородность возбудителей многих инфекций (лептоспироза, туберкулеза, бешенства, бруцеллеза и др.). Она касается как пространственных, так и функциональных особенностей популяций. Антропогенные изменения природной среды, условий обитания животных приводят к изменению биологических свойств последних. Особым влиянием отличаются техногенные изменения природной среды (химизация, загрязнения), приводящие к снижению резистентности макроорганизма. Подобные условия жизни организмов вызывают кардинальные изменения в фенотипе животных. Изменение условий среды приводит к закономерному сдвигу генетической структуры популяции, средняя же норма остается постоянной. Происходят своеобразные колебания качества популяций около некоторой многолетней константы.

В паразитарной системе происходят сложные эколого-физиологические взаимоотношения. Они отражают суммарный результат взаимодействия: контакт паразита с хозяином, морфофизиологическую пригодность хозяина для паразита, способность паразита противодействовать защитным реакциям хозяина и условиям внешней среды.

Эволюционный принцип - весьма важный методологический подход в изучении разных болезней. Изучая тенденции изменчивости возбудителей болезней, а также динамику изменений в характере взаимоотношений между микро- и макроорганизмами с определением роли биологических, природных и социально-экономических факторов, влияние этих изменений на качественные и количественные характеристики проявления эпизоотического
процесса на популяционном и территориальном уровнях, мы, по сути, приобретаем все новые и новые представления об эволюции той или иной заразной болезни и ее эпизоотического процесса. Причем от эмпирических наблюдений и результатов их экспериментальной проверки и практической
апробации неизбежно переходим к их обобщению и осмыслению на популяционном уровне.

По мнению многих ученых (например [Башенин, 1958]), каждая впервые возникшая инфекционная болезнь вначале появляется в тяжелой, клинически ярко выраженной форме. Иными словами, первоначальная в историческом эволюционном плане встреча паразитов определенных видов с попу-
ляцией своих облигатных хозяев также определенных видов приводила к выраженной реакции у последних. Но затем эта же болезнь постепенно принимала хроническое течение с благоприятным исходом. То есть в том или ином биоценозе в результате совместной или параллельной эволюции участ-
ников этого биоценоза (паразитов и хозяев) закономерно и последовательно происходили процессы взаимоадаптации и формирования устойчивого биологического равновесия: в процессе эволюции паразит сохранил оптимальные условия для существования, а хозяин выработал терпимость к тому, что в его организме переживает паразит. Теоретически в результате эволюции та или иная инфекционная болезнь может и исчезнуть вообще, если возбудитель превратится в непатогенного симбионта.

Конечно же, устойчивость биологического равновесия - понятие весьма относительное. Паразит может приобрести повышенную агрессивность вновь при изменении в организме хозяина условий для его существования. А это происходит, например, тогда, когда паразит из популяции хозяев, в которой эволюционно прошла его адаптация, попал в совершенно новую популяцию хозяев, где среда его существования стала резко отличаться от предыдущей. Кстати, и новые хозяева в таком случае оказываются «не готовыми к встрече» паразита. Значит, налицо отсутствие адаптации с обеих сторон - и со стороны паразита, и со стороны хозяина.

Но можно с позиций эволюции рассуждать и о возникновении и развитии паразитизма как любой другой формы симбиоза. Согласно этой концепции, возбудители инфекционных болезней произошли от свободно живущих сапрофитов, переходя от прототрофного способа питания к метатрофному, т. е. к способности жить и размножаться за счет тканей организма животного.

Наряду с эволюционным путем возникновения возбудителей инфекционных болезней нельзя исключать возможность приобретения симбионтами паразитических свойств в результате резкого изменения их генома. Более того, существует мнение, что возбудители инфекций вероятнее всего возникают в результате случайных мутаций и последующего отбора мутантов, способных размножаться в живом организме и реализовать механизм своей передачи здоровым животным.

Следует иметь в виду, что процесс эволюции возбудителей инфекционных болезней продолжается и в настоящее время. Особое значение приобретают эволюционные изменения у возбудителей ряда инфекционных болезней, проявляющиеся в приобретении устойчивости к антибиотикам и дру-

гим лекарственным веществам, например, возбудители колибактериоза, сальмонеллеза, пастереллеза и др. Плазмиды (R-факторы) могут быть переданы другим микроорганизмам при помощи конъюгации или трансдукции.

Наряду с эволюцией возбудителей болезней происходит и эволюция животных, прежде всего в отношении их резистентности - на популяционном уровне в результате многолетней селекционной работы с животными и отбора их только по продуктивным показателям. Выведены породы, линии семейства животных с высокой продуктивностью, но ослабленной естественной резистентностью. Такие животные при интенсивной эксплуатации в условиях крупных ферм становятся настолько восприимчивыми к микроорганизмам и их ассоциациям, что даже классические сапрофиты (вульгарный протей, синегнойная палочка и др.) становятся для них патогенами. Следовательно, раскрытие причин эволюции резистентности с целью повышения его реактивно-приспособительных свойств на уровне фенотипа (отдельного животного), популяции (стада, породы, линии, семейства) и генотипа (животного вида) является важной научно-практической проблемой. То есть одной из задач современного животноводства и ветеринарии является селекция животных, которые бы наряду с высокой продуктивностью в условиях их интенсивной эксплуатации одновременно надежно противостояли возбудителям инфекционных болезней. Для географической эпизоотологии экология животных как облигатных и потенциальных хозяев паразитов имеет важное значение.

Зная экологию животных в широком смысле и владея информацией об особенностях экологии той или иной популяции животных - хозяев возбудителя конкретной болезни на определенной территории, можно оценить уровень их неспецифической и специфической резистентности, предвидеть изменения этого уровня в ту и другую стороны под влиянием различных факторов, тем самым иметь возможность использовать полученные результаты при прогнозировании эпизоотической ситуации на изучаемой территории, а значит, и при принятии противоэпизоотических и профилактических мер. Сопоставляя данные по экологии животных - хозяев паразитов, а также его переносчиков на той или иной территории, можно предупреждать возникновение и распространение природно-очаговых и трансмиссивных болезней среди сельскохозяйственных животных.