Действие гормонов на рост и развитие хряща

Скелетные ткани

 

Скелетные ткани – это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной и механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества.

 

Функции:

1. Защитная;

2. Опорная;

3. Водно-солевой обмен.

 

Классификация

1. Хрящевая ткань: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи;

2. Костная ткань: грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и тонковолокнистая (пластинчатая) кость;

3. Дентин, цемент, эмаль зуба.

 

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

 

Хрящевая ткань – специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта надхрящницей. Получила свое максимальное развитие у позвоночных животных, однако у некоторых беспозвоночных (головоногих моллюсков) также имеются хрящи, содержащие микроскопически однородное плотное межклеточное вещество и отростчатые, похожие на фибробласты клетки.

Свойства хрящевой ткани

1. Высокая механическая прочность на сжатие и растяжение – т.е. при прямолинейных воздействиях;

2. Низкая механическая прочность при динамических, переменных нагрузках, легко ломается;

3. Не содержит кровеносных сосудов;

4. Питание клеток осуществляется диффузно из надхрящницы. Зависит от диффузионно-нагрузочного механизма трофики;

5. Способность к быстрому росту в отсутствии кровеносных сосудов;

6. Незначительное участие в метаболизме.

 

Надхрящница (перихондрий)

 

Слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В ней выделяют два слоя:

- наружный – фиброзный – из плотной оформленной соединительной ткани (коллаген Iтипа). Содержит сосуды, нервы;

- внутренний – хондрогенный – содержит молодые хрящевые клетки, которые сохраняют способность к делению. Камбиальный слой хряща.

 

Суставной хрящ не имеет надхрящницы.

Матрикс хрящевой ткани

 

Составляет около 95% общего объема хряща. Представлен на 70-80% водой, 10-15% – органическими веществами и на 4-7% – минеральными солями.

 

Органические вещества матрикса:

 

1. Коллаген – в гиалиновом хряще II типа, в волокнистом – I типа. Коллагеновые фибриллы обычно тонкие. Коллаген IX типа сшивает коллагеновые волокна – присоединяется к фибриллам коллагена II типа и к гиалуроновой кислоте. Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности. В периферической зоне гиалинового хряща волокна ориентированы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне их положение меняется в зависимости от механических нагрузок. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит толстые пучки параллельно ориентированных коллагеновых волокон.

 

2. Эластин – входит в состав эластических волокон, встречается главным образом в эластическом хряще.

 

3. Протеогликаны и гликопротеины. Гликозаминогликаны, в том числе маркерные – кератосульфаты и некоторые хондроитинсульфаты.

Протеогликаны. Основной протеогликан хрящевого матрикса называется агрекан, он составляет до 25% сухого веса хрящевого матрикса. Это очень большая молекула, в которой к одной полипептидной цепи присоединены до 100 цепей хондроитинсульфатов и около 30 цепей кератансульфатов. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный "ёршик". В хрящевой ткани молекулы агрекана собираются в агрегаты с гиалуроновой кислотой. Конечный агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и 100 молекул агрекана. Координация сборки этих агрегатов является функцией хондроцитов.

Главная функция протеогликанов – связывание воды в хрящевом матриксе и обеспечение диффузии. При сжатии хряща вода вытесняется из матрикса и возвращается на прежнее место при снятии давления. Таким образом, если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан – его упругость. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. Количество структурированной воды определяет упругость хрящевой ткани. По мере дифференцировки хондроцитов качественный состав синтезируемых гликозаминогликанов изменяется, поэтому протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, вследствие чего хрящевой матрикс у пожилых людей становится менее упругим.

Хондронектин, контролирует консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры, специфичен в отношении хондроцитов и коллагена типа II.

 

Выделяют три зоны матрикса:

 

1. клеточный территориальный матрикс – в его пределах идет самосборка макромолекул;

2. клеточный со сформированными макромолекулами;

3. интертерриториальный матрикс – в нем наблюдается наиболее высокая степень организованности и упорядоченности макромолекул.

 

Клетки хрящевой ткани

 

Клеточный хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.

 

Хондробласты

Незрелые хрящевые клетки. Располагаются по периферии, непосредственно под надхрящницей. Они удлиненной веретеновидной формы, ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма этих клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию.

В цитоплазме интенсивно развивается гранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи увеличивается в размерах. В митохондриях возрастает объем матрикса, в цитоплазме клеток накапливаются включения гликогена и липидов. Способны к делению и синтезу матрикса.

 

Хондроциты

Основные клетки хрящевой ткани. Форма – вытянутая, округлая – отражает степень дифференциации клеток. Расположены в лакунах в матриксе, поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (изогенные группы).

Межклеточное вещество, ограничивающее полость в виде узкого ободка, оксифильно; его называют " капсулой ". При фиксации хондроциты сжимаются и отстают от стенок капсул.

Клетки, принадлежащие одной изогенной группе, объединяются межклеточным веществом, обладающим базофилией, обусловленной высокой концентрацией кислых мукополисахаридов. Окружая клетки изогенной группы со всех сторон, базофильная субстанция выглядит в виде шарообразного тела. Такие шарообразные, тела (хондриновые шары) располагаются в хрящевой ткани на некотором расстоянии друг от друга, причем это расстояние возрастает по мере старения хряща. На срезах изогенные группы оказываются окруженными округлыми зонами базофильного вещества (срезы хондриновых шаров), которые обычно называют территориями, а пространства между ними – интертерриториальным веществом. Интертерриториальное вещество обладает слабой базофилией, хондромукоида в нем содержится меньше, чем в территориях, а коллагена – больше.

В очень крупных и старых хрящах вокруг базофильных территорий обособляется в виде кольца зона оксифильного межклеточного вещества; таким образом, территория кажется двухслойной

 

Различают 4 структурно-функциональных типа хондроцитов:

 

1. Хондроциты I типа – секретирующие – с извитыми контурами, содержат много цитоплазмы (высокое ядерно-плазменное отношение) и мембранных органелл. Сильно развита гранулярная ЭПС, много свободных рибосом. Происходит синтез коллагена, гликозаминогликанов, гликопротеинов. Много включений гликогена. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

2. Хондроциты II типа. Происходит ослабление синтеза ДНК с сохранением высокого уровня РНК. Развита гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи. Синтез коллагена, гликозаминогликаов, протеогликанов. Снижение ядерно-плазменного отношения.

3. Хондроциты III типа. Низкое ядерно-плазменное отношение. Сохраняется развитая гранулярная ЭПС. Клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов. Функции – поддержание структуры зрелого матрикса.

4. Переживающие хондроциты – стареющие, цитоплазма бедна мембранными органеллами.

 

Хондрокласты

 

Клетки – макрофаги. Происходят из моноцитов. Разрушают хрящ при помощи лизосомных ферментов при перестройке ткани, регенерации.

 

Виды хрящевой ткани

 

Гиалиновый хрящ

 

Гиалиновый хрящ наиболее распространен. У зародышей образует почти весь скелет, формирует модель будущих костей. У взрослых образует стенки трахеи, бронхов, участки ребер около грудины, суставные поверхности, метаэпифизарные пластинки роста костей.

Имеет голубовато-белый цвет, полупрозрачен, покрыт перихондрием (кроме суставов). Наиболее упругий. Матрикс может подвергаться минерализации (отложение солей кальция).

Для строения характерно полярное расположение клеток в зависимости от степени их дифференцировки – поверхностная зона хряща содержит вытянутые клетки, лежащие параллельно поверхности, в более глубоких частях хондроциты округлые, более крупные, лежат поодиночке или изогенными группами.

Содержит коллаген II типа (до 95%). Коллагеновые волокна тонкие, на препаратах не видны. На переферии располагаются параллельно поверхности, в более глубоких слоях матрикса согласно векторам нагрузки.

 

 

Эластический хрящ

 

Встречается в органах которые подвергаются изгибам – ушная раковина, нос, рожковидный и клиновидный хрящи гортани. Имеет желтый цвет, не очень прозрачен, не подвергается обызвествлению, обладает высокой способностью к растяжению.

Хондроциты расположены равномерно, поодиночке или изогенными группами, чаще в виде цепочек. В матриксе хаотично расположенные эластические волокна.

 

Волокнистый хрящ

 

Образует межпозвоночные диски, симфиз лобковых костей, встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ.

По строению занимает место между плотной волокнистой и хрящевой тканью. Содержит коллаген I типа (90%) и II (10%), главным образом в составе толстых волокон, лежащих параллельно друг другу. Хондроциты ориентированы вдоль волокон, лежат без капсул.

 

Гистогенез хряща

 

Гиалиновый хрящ развивается из мезенхимы в три стадии:

1. стадия агрегации – мезенхима сгущается, уплотняется, формируется скелетогенный зачаток (склеробластема, прехондральная мезенхима). Клетки продуцируют коллаген I типа, гиалуроновую кислоту, фибронектин (обеспечивает адгезию клеток).

2. формирование первичной хрящевой ткани – потеря фибронектина – начало хондрогенеза, синтез коллагена II типа и протеогликанов, снижение уровня синтеза гиалуроновой кислоты.

3. дифференцировка хрящевой ткани – продолжение синтеза матрикса, синтез стержневых белков.

 

Клетки мезенхимы вокруг зачатка остаются плотно упакованными, образуют надхрящницу. Клетки внутреннего слоя будущей надхрящницы остаются малодифференцированными, составляют хондрогенный слой. Наружный слой клеток дифференцируется в фибробласты, которые формируют волокнистый слой надхрящницы.

 

Рост хряща

 

Наблюдается в эмбриональном периоде и при регенерации. Происходит двумя способами: аппозиционный рост; интерстициальный рост.

 

Аппозиционный рост – происходит за счет хондробластов, расположенных по периферии. Хондробласты делятся, вырабатывают матрикс, замуровываются в него и превращаются в хондроциты, лежащие в маленьких полостях – первичных лакунах.

У взрослых хондробласты находятся в неактивном состоянии, но сохраняют способность к делению и дифференцировке.

 

Интерстициальный рост – изолированные хондроциты в первичных лакунах могут еще несколько раз делиться, в результате образуется 2, 4 и более клеток из одной – изогенные группы. Сначала хондроциты изогенной группы лежат в одной общей лакуне, затем между ними образуются перегородки из матрикса и каждый хондроцит размещается в своей собственной лакуне – вторичные лакуны.

 

Трофика хрящевой ткани

 

За счет диффузии веществ из сосудов надхрящницы или кости или из синовиальной жидкости. В суставном хряще транспорт веществ происходит за счет диффузионно-нагрузочного механизма через синовиальную жидкость. При сжатии хряща жидкость вытесняется, при снятии нагрузки матрикс возвращается в исходное состояние. Происходит изменение расстояния между клетками и источником питания. При кальцификации матрикса диффузия питательных веществ невозможна, и хрящ погибает.

 

Регенерация хрящевой ткани

 

Физиологическая регенерация – за счет постоянного обновления клеток и состава матрикса. Зависит от объема двигательной нагрузки и трофики. С возрастом снижается, т.к. уменьшается количество клеток, а хондроциты I и II типов превращаются в хондроциты III и IV типов.

 

Репаративная регенерация – если хрящ покрыт перихондрием регенерация за счет камбиального слоя – в месте повреждения формируется волокнистая соединительная ткань, которая затем дифференцируется в хрящевую. Суставной хрящ регенерирует за счет клеток синовиальной оболочки, которые наползают на хрящ, а затем дифференцируются

 

КОСТНАЯ ТКАНЬ

 

Особая форма соединительной ткани с высокой степенью минерализации матрикса. Функции – опорно-механическая, депо кальция и фосфора, каркас для костного мозга и др.

 

Матрикс костной ткани

 

Занимает около 90% объема. Состоит из органического и минерального компонентов.

 

Органический матрикс. 90% составляет коллаген I типа, около 5% другие коллагены и 5% другие органические соединения.

Коллаген I типа – располагается в виде толстых волокон, вдоль которых осуществляется минерализация матрикса. Коллаген может активно связывать пирофосфаты.

Неколлагеновые белки – остеокальцин, остеонектин, фибронектин, остеопонтин.

Гликозаминогликаны – хондроитинсульфат (может выступать как активный накопитель и переносчик кальция), гиалуроновая кислота, дерматансульфат, кератансульфат.

Много лимонной кислоты – образует комплексы с кальцием.

 

Минеральный матрикс. В двух основных формах – аморфной и кристаллической.

Аморфный компонент – фосфат кальция – составляет около 60% минеральных веществ. Гранулы округлой формы 5-20 нм. Продукт жизнедеятельности костных клеток. Растворимость выше чем у апатита. Лабильный резерв ионов кальция и фосфора.

Кристаллический – кристаллы гидроксиапатита 10-150 нм. Расположены в виде упорядоченной кристаллической решетки. Са₁₀(РО₄)₆ (ОН)₂.

 

Клетки костной ткани

 

Остеобласты

 

Клетки, формирующие костную ткань. Располагаются на поверхности кости, в глубоких слоях надкостницы, в Гаверсовых каналах и в местах регенерации. Происходят из мезенхимных клеток. Не способны к митозам. Подразделяются на активные и покоящиеся.

Активные – крупные, кубические или цилиндрические клетки, диаметром до 20-40 мкм. Покрывают 2-8% поверхности кости. Ядро крупное светлое округлое, расположено на противоположном от места синтеза полюсе. 1-2 ядрышка. Сильно развиты гранулярная ЭПС, АГ, много свободных рибосом. Митохондрии вытянутые с низкими кристами, часто содержат кальций. Маркером клеток является фермент щелочная фосфотаза.

Основные функции – синтез органических компонентов матрикса и минерализация матрикса. Под влиянием паратгормона могут синтезировать ферменты, разрушающие матрикс и принимать участие в резорбции (рассасывании) матрикса – обычно вдоль каналов остеонов. В результате образуются лакуны остеобластической резорбции.

Могут снижать активность и превращаться в покоящиеся остеобласты или в результате своей деятельности замуровываются в матрикс и становятся остеоцитами.

Покоящиеся – располагаются на поверхности кости, формируя выстилку. Форма удлиненная, уплощенная, много цитоплазматических отростков, контактирующих с отростками соседних остеобластов и остеоцитов. Не принимают участие в формировании кости, передают питательные вещества от сосудов к остеоцитам.

 

Остеоциты

 

Высокодифференцированные клетки, окруженные минерализованным костным матриксом. В зрелом скелете составляют около 90% от всех клеток. Размер 15-45 мкм. Ядро одно, небольшое, органелл мало, синтез незначителен. Форма вытянутая, имеют длинные цитоплазматические отростки – до 50-60 мкм. Отростки соседних клеток соприкасаются боковыми поверхностями на значительном расстоянии и соединяются щелевыми контактами. На поверхности кости отростки контактируют с отростками остеобластов надкостницы. Отростки всех клеток образуют сеть, необходимую для транспорта питательных веществ от кровеносных сосудов надкостницы и остеонов.

Клетки располагаются в остеоцитарных лакунах, заполненных тканевой жидкостью и выстланных хаотично расположенными коллагеновыми фибриллами – остеоидный слой. Отростки лежат в канальцах между лакунами.

Основная функция – обеспечение обмена воды, белков и ионов в костной ткани. Поддержание структуры ткани.

 

Остеокласты

 

Клетки, разрушающие минерализованный хрящ и кость. Происходят из моноцитов крови. Крупные – до 150-180 мкм. Многоядерные – от 4 до 20 и более светлых ядер. Могут передвигаться, распадаться на одноядерные клетки и вновь сливаться. Большое количество наблюдается в местах роста и перестройки кости. Стимуляторы активности – паратгормон, тирксин, гиподинамия. Ингибиторы – кальцитонин, эстроген, тестостерон.

 

Форма у активно работающих клеток куполообразная. Наблюдается четкая дифференциация на 4 зоны:

1. Светлая зона – зона плотного прилегания остеокласта к кости. Располагается по периферии нижней поверхности клетки. Создает замкнутое пространство под остеокластом. Не содержит мембранных органелл, цитоплазма прозрачная, много актиновых микрофиламентов.

2. Гофрированная зона (каемка) – расположена на нижней части клетки внутрь от светлой зоны. Рабочая зона, появляется при работе остеокласта и глубоко погружается в матрикс, образуя лакуну. Имеет многочисленные тонкие, ветвящиеся и анастомозирующие выросты цитоплазмы. Зона секреции и абсорбции. Происходит выделение протонов водорода, закисление среды и растворение минерального компонента матрикса. Затем выделяются гидролитические ферменты, которые разрушают органический матрикс.

3. Везикулярная зона – цитоплазма над гофрированной каемкой. Содержит многочисленные лизосомы.

4. Базальная зона – верхняя часть цитоплазмы, содержит ядра, АГ, митохондрии, рибосомы и т.д.

 

Надкостница

 

На поверхности кости формируется надкостница – периост. В ней различают два слоя:

– внутренний – остеогенный (камбиальный) – содержит остеогенные клетки, которые могут дифференцироваться в хрящевые или костные (полустволовые и остеобласты). Много кровеносных сосудов.

– наружный – фиброзный – из плотной волокнистой соединительной ткани с преобладанием коллагеновых волокон. Из этого слоя некоторые пучки коллагеновых волокон врастают в кость и плотно связывают ее с периостом – волокна Шарпея.

 

Эндост – выстилает изнутри костно-мозговые полости. Строение аналогично периосту, но граница между внутренним и внешним слоем менее выражена.

 

Виды костной ткани

 

Выделяют два основных вида костной ткани, которые отличаются структурой и свойствами матрикса – грубоволокнистная и пластинчатая.

 

Пластинчатая

 

Отличается упорядоченным расположением коллагеновых волокон параллельно друг другу. В пластинчатой кости выделяют губчатое и компактное вещество, которые имеют сходный состав и структуру матрикса, но отличаются плотностью.

 

Компактная или плотная кость. Структурная единица – костная пластинка. Функциональная единица – остеон.

Остеон – многослойный цилиндр из концентрически расположенных костных пластинок, окружающих центральный канал (Гаверсов канал, канал остеона) – содержит артерию, вену, лимфатический сосуд и нервные волокна, погруженные в рыхлую соединительную ткань. Каналы ориентированы вдоль длинной оси кости. От периоста и эндоста к Гаверсовым каналам идут поперечные каналы Фолькмана, несут кровеносные сосуды.

Коллагеновые волокна в каждой пластинке расположены параллельно друг другу и под углом в 90 градусов к волокнам соседних пластинок. Между костными пластинками расположены лакуны с остеоцитами соединенными многочисленными отростками. При увеличении нагрузки со стороны Гаверсова канала образуются новые костные пластинки, канал сужается. При уменьшении нагрузки увеличивается остеолитическая активность остеобластов и центральный канал расширяется. С возрастом количество остеонов уменьшается, их диаметр сокращается. Снаружи каждый остеон отграничен линией цементации.

Между остеонами располагаются вставочные пластинки – остатки разрушенных остеонов – не имеют концентрического расположения. На поверхности кости и со стороны костно-мозговой полости располагаются концентрические общие (генеральные) костные пластины.

Компактное вещество составляет около 80% зрелого скелета, окружает костный мозг и губчатую ткань.

 

Губчатая или трабекулярная кость. Структурно-функциональной единицей является костная перекладина – трабекула. Трабекулы ориентированы в различных направлениях, соединяются в сеть. Трабекула формируется в зависимости от направления вектора нагрузки. Костное вещество откладывается в одних участках и рассасывается в других, ориентация трабекулы может быстро меняться. Ткань из трабекул менее прочная,характерна для зародышей и растущих организмов. У взрослых расположена в эпифизах длинных костей.

Одна трабекула может противостоять нагрузке только в одной плоскости, поэтому в большинстве костей из трабекул образуются более сложные системы – костные ячейки. Ячейка в идеале приближается к кубу со стенкой из трабекул. Снаружи соединительная ткань, внутри – ретикулярная (красный костный мозг). Для ячеек характерна более высокая механическая прочность. Ткань из ячеек характерна для большинства коротких костей.

 

 

Развитие костной ткани

 

Различают эмбриональный и постэмбриональный остеогистогенез. Эмбриональный происходит двумя способами:

1. Прямой – мембранозный, интрамембранозный – из клеток скелетогенной мезенхимы.

2. Непрямой – энхондральный – на месте хрящевой ткани.

 

Энхондральный остеогенез

1. Образование хрящевых зачатков. В определенных участках тела зародыша из клеток скелетогенной мезенхимы возникают скопления клеток, которые формируют перепончатый скелет – склеробластему – возникает вокруг нервной трубки и в зачатках конечностей. Перепончатый скелет разделяется на участки, определяющие места будущих суставов. На перепончатый скелет приходятся возрастающие нагрузки, сосуды еще не сформированы и клетки мезенхимы дифференцируются в хондробласты. Быстро образуется хрящевые модели костей из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого перихондрием.

 

2. Перихондральное окостенение. Развитие кости на месте хряща начинается с диафиза. Сначала происходит врастание кровеносных сосудов в надхрящницу и дифференциация стволовых клеток надхрящницы в остеобласты. Перихондрий превращается в периост, остеобласты формируют ретикулофиброзную костную ткань вокруг средней части хрящевого зачатка – перихондральное окостенение. В результате образуется костная манжетка.

3. Разрушение хрящевой ткани. Манжетка увеличивает прочность, но ухудшает питание. Начинаются дистрофические изменения в хрящевой ткани, хондроциты вакуолизируются, ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые хондроциты. Хрящ перестает расти, в матриксе начинается отложение солей кальция, хрящ разрушается.

4. Закладка центров окостенения в диафизе. От костной манжетки к центру зачатка начинается врастание сосудистой почки. У ее вершины находятся остеокласты, клетки мезенхимы и клетки, образующие кровеносные капилляры. В хрящевой ткани образуется канал. Когда канал достигает середины зачатка, говорят о закладке центра окостенения. Почек может быть одна или несколько.

 

5. Энхондральное окостенение. Остеокласты разрушают минерализованный матрикс, в результате хрящ остается в виде неправильной сетки, на поверхности которой остеобластами формируется первичная губчатая костная ткань – энхондральное окостенение. Энхондральная костная ткань растет навстречу костной манжетке и смыкается с ней.

 

6. Образование первичных остеонов. Вдоль сосудов, идущих по длинной оси зачатка, разрушается губчатая кость и из мезенхимы образуются первичные остеоны с широкими центральными каналами.

 

7. Костная манжетка разрастается в толщину и в длину к эпифизам, одновременно дистальные отделы хрящевого зачатка также продолжают расти, кость увеличивается в длину.

8. Закладка центров окостенения в эпифизах. Хондроциты гипертрофируются, матрикс вокруг них кальцифицируется и разрушается, образуются полости в которые врастают капилляры и остеогенные клетки, образуется губчатое вещество. Костная ткань заполняет весь эпифиз, хрящевая ткань остаётся на поверхности эпифиза (суставной хрящ) и между эпифизом и диафизом в виде мета эпифизарной хрящевой пластинки.

 

9. В центре зачатка хрящевая и костная ткань разрушаются, образуется костно-мозговая полость, в которую мигрируют стволовые клетки кроветворной и соединительной ткани.

 

ДЕНТИН, ЦЕМЕНТ, ЭМАЛЬ

Полость зуба и канал корня зуба заполнены пульпой в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхностном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного происхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевидную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отходит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна дентина. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой малодифференцированных клеток, из которых и развиваются одонтобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами.

 

Дентин

 

Это разновидность костной ткани, характеризующаяся значительной твердостью. Матрикс дентина состоит из собранных в пучки коллагеновых волокон. Содержит 70% минеральных солей, 18% органических веществ и 12% воды. Неорганическая часть это главным образом фосфорнокислый кальций, а также фтористый кальций, углекислый кальций магний и натрий. Органическая часть – коллаген, полисахариды.

Клетки дентина – одонтобласты – тела расположены на внутренней стороне дентина, образуют поверхностный слой пульпы. От них отходят отростки, лежащие в дентиновых канальцах по которым проходят питательные вещества к дентину. В канальцах часто лежат кровеносные сосуды и нервы. В дентине корня канальцы ветвятся, в дентине коронки не образуют боковых ответвлений. Диаметр канальцев – 1-3 мкм. Утолщенные концы канальцев проникают в эмаль.

Цемент

 

Покрывает дентин корня зуба. Содержит 50-60% минеральных веществ. По структуре напоминает грубоволокнистую кость. Матрикс пропитан солями кальция, коллагеновые волокна лежат в различных направлениях, часть из них в периодонте переходит в пучки коллагеновых волокон, которые вплетаются в кость альвеолы. Не содержит кровеносных сосудов. Питание осуществляется путем диффузии из периодонта.

Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, – цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов.

Эмаль

 

Эмаль – самая твёрдая ткань организма, но хрупкая. Её проницаемость ограничена, хотя имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты могут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм, увеличивая сопротивление эмали к кариесу. Проницаемость эмали увеличивается под влиянием кислот, спирта, при дефиците кальция, фосфора, фтора.

По объёму: органических веществ – 2-4%, воды – 9%, неорганических веществ – до 90%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет ¾ всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция – 4%. Из органических соединений имеется небольшое количество белка, углеводов и липидов.

Структурная единица эмали – призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм – почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином.На границе с дентином, а также с поверхности эмали призмы отсутствуют (беспризменная эмаль).

Обызвествление эмали протекает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.

В образовании эмали участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе – энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали при кариесе невозможна.

 

Скелетные ткани

 

Скелетные ткани – это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной и механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества.

 

Функции:

1. Защитная;

2. Опорная;

3. Водно-солевой обмен.

 

Классификация

1. Хрящевая ткань: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи;

2. Костная ткань: грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и тонковолокнистая (пластинчатая) кость;

3. Дентин, цемент, эмаль зуба.

 

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

 

Хрящевая ткань – специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта надхрящницей. Получила свое максимальное развитие у позвоночных животных, однако у некоторых беспозвоночных (головоногих моллюсков) также имеются хрящи, содержащие микроскопически однородное плотное межклеточное вещество и отростчатые, похожие на фибробласты клетки.

Свойства хрящевой ткани

1. Высокая механическая прочность на сжатие и растяжение – т.е. при прямолинейных воздействиях;

2. Низкая механическая прочность при динамических, переменных нагрузках, легко ломается;

3. Не содержит кровеносных сосудов;

4. Питание клеток осуществляется диффузно из надхрящницы. Зависит от диффузионно-нагрузочного механизма трофики;

5. Способность к быстрому росту в отсутствии кровеносных сосудов;

6. Незначительное участие в метаболизме.

 

Надхрящница (перихондрий)

 

Слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В ней выделяют два слоя:

- наружный – фиброзный – из плотной оформленной соединительной ткани (коллаген Iтипа). Содержит сосуды, нервы;

- внутренний – хондрогенный – содержит молодые хрящевые клетки, которые сохраняют способность к делению. Камбиальный слой хряща.

 

Суставной хрящ не имеет надхрящницы.

Матрикс хрящевой ткани

 

Составляет около 95% общего объема хряща. Представлен на 70-80% водой, 10-15% – органическими веществами и на 4-7% – минеральными солями.

 

Органические вещества матрикса:

 

1. Коллаген – в гиалиновом хряще II типа, в волокнистом – I типа. Коллагеновые фибриллы обычно тонкие. Коллаген IX типа сшивает коллагеновые волокна – присоединяется к фибриллам коллагена II типа и к гиалуроновой кислоте. Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности. В периферической зоне гиалинового хряща волокна ориентированы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне их положение меняется в зависимости от механических нагрузок. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит толстые пучки параллельно ориентированных коллагеновых волокон.

 

2. Эластин – входит в состав эластических волокон, встречается главным образом в эластическом хряще.

 

3. Протеогликаны и гликопротеины. Гликозаминогликаны, в том числе маркерные – кератосульфаты и некоторые хондроитинсульфаты.

Протеогликаны. Основной протеогликан хрящевого матрикса называется агрекан, он составляет до 25% сухого веса хрящевого матрикса. Это очень большая молекула, в которой к одной полипептидной цепи присоединены до 100 цепей хондроитинсульфатов и около 30 цепей кератансульфатов. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный "ёршик". В хрящевой ткани молекулы агрекана собираются в агрегаты с гиалуроновой кислотой. Конечный агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и 100 молекул агрекана. Координация сборки этих агрегатов является функцией хондроцитов.

Главная функция протеогликанов – связывание воды в хрящевом матриксе и обеспечение диффузии. При сжатии хряща вода вытесняется из матрикса и возвращается на прежнее место при снятии давления. Таким образом, если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан – его упругость. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. Количество структурированной воды определяет упругость хрящевой ткани. По мере дифференцировки хондроцитов качественный состав синтезируемых гликозаминогликанов изменяется, поэтому протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, вследствие чего хрящевой матрикс у пожилых людей становится менее упругим.