Основные направления науки о поведении животных.

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления (см. 2.11). Нередко употребляют другое название — нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин нейронауки (neurosciences) — результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов (Симонов, 2000).

Психофизиология — пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.

Психофизиология — направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».

Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории.

Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903— 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николас Тинберген (1907—1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции (см. Глоссарий в конце книги).

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты igestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов (подробнее см. гл. 9).

 

 

1.2. Классификации основных форм поведения.

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

♦ Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

♦ Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так же и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).

♦ Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген, 1963).

♦ Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспеци-фической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

♦ Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

♦ Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

♦ Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистотытела, а также осуществление уринации и дефекации.

♦ Игра — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри, 1976; 1993), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин, 1997).

♦ Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнеде ятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не входит в нашу задачу).

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, 1986; Гудолл, 1992).

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.

Другие классификации поведения. Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» (1975, гл. 2). Назовем некоторые из них.

♦ По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

♦ По функциям — группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

♦ По происхождению в филогенезе — широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

♦ По способу формирования в онтогенезе — одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности — условно- и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение — способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.