Сердечные миоциты желудочков и предсердий

Рабочие кардиомиоциты желудочков (рис. 4) содержат сплошную массу миофиламентов, отдельные единицы которых отчетливо не выявляются. Миофиламенты располагаются гексагонально так, что каждая толстая нить окружена шестью тонкими. В линиях Z гексагональное расположение миофиламентов заменяется на тетрагональное. Тонкие линии не сразу переходят в линии Z. Между актиновыми филаментами и Z-нитями располагаются «аксиальные» (осевые) нити длиной, соответствующей молекуле тропомиозина, поэтому предполагают, что аксиальные структуры линии Z главным образом содержат тропомиозин, и, кроме того, в Z-полосках найдены α-актинин, десмин, виментин и филамин. Возможно, что соединительные Z-нити замыкаются сами на себя или связывают аксиальные нити соседних саркомеров. Линии Z оплетаются промежуточными филаментами, проходящими в межфибриллярном пространстве и скрепляющими группы миофиламентов между собой. На уровне Z-полосок обнаружены лептомерные структуры (зебрательца, или костомеры), находящиеся с внутренней стороны сарколеммы. Они располагаются перпендикулярно по отношению к миофибриллам. Вместе с Т-каналами цистерны саркоплазматического ретикулума образуют преимущественно диады. Мембраны ретикулума содержат в своем составе Ca²⁺-активируемую транспортную аденозинтрифосфатазу (АТРазу), обеспечивающую накопление ионов Ca²⁺ внутри цистерн саркоплазматического ретикулума. При релаксации миофиламентов ионы Ca²⁺ всасываются в ретикулум, достигая по его каналам терминальных цистерн.

Рис. 4. Строение кардиомиоцита сердца.

а - фрагмент желудочковогомиоцита с малым увеличением, б, в - участки с большим увеличением, г - кардиомиоцит предсердия с секреторными гранулами (СГ), Д - десмосомы, Щ - щелевые соединения (нексусы), fa - промежуточные контакты связи саркомеров соседних клеток, Т - каналы Т-системы, СР - саркоплазматический ретикулум, Z - полоска Z, ТЦ - терминальные цистерны, ТР - триады

В цитоплазме кардиомиоцитов большое количество митохондрий, не образующих ветвящихся текстур и связанных между собой специализированными межмитохондриальными контактами, образуя единый функциональный комплекс. Подобные многочисленные контакты объединяют митохондрии в небольшие группы - кластеры, способные соединяться между собой. Тем самым межмитохондриальными контакты организуют в общую цепь потенциалы одиночных митохондрий, создавая единую энергетическую систему. Выделяется важность биологической роли подобных контактов, характерных для митохондрий интенсивно и постоянно работающих клеток сердца. Количество этих контактов возрастает при повышенной нагрузке на орган и уменьшается при ограничении подвижности организма человека.

Митохондрии в кардиомиоцитах можно разделить на три субпопуляции - субсарколеммальную, межфибриллярную и околоядерную. В субсарколеммальной субполяции митохондрий большая часть их неправильно-округлой формы и образует небольшие скопления под сарколеммой, названные «почками». Эти скопления располагаются в местах наибольшего сближения кардиомиоцита с капиллярами. Большая часть митохондрий межфибриллярной зоны клеток имеет цилиндрическую или овальную форму. Они ориентированы вдоль продольной оси клетки и располагаются между миофибриллами. Третья субпопуляция митохондрий, околоядерная, находится у полюсов ядер и образует скопления.

Сарколемма кардиомиоцита включает в себя базальную мембрану (гликокаликс толщиной 20-60 нм) и плазмолемму. Со стороны цитоплазмы к сарколемме присоединяются тонкие филаменты цитоскелета, а с внешней стороны - коллагеновые и эластические волокна и ряд других внеклеточных белков.

Т-каналы желудочковых миоцитов имеют характер глубоких поперечных складок на уровне линий Z, их продольных ветвей и анастомозов вблизи дисков А. Объем Т-системы в желудочковых миоцитах составляет 27-36% от объема цитоплазмы. По каналам данной системы у кардиомиоцитов не только распространяется импульс, но и поступают метаболиты в клетку.

Специализированными структурами кардиомиоцитов являются «вставочные диски», которые представляют собой комплекс, состоящий из промежуточных соединений (fascia adherens), нексусов (щелевые контакты) и десмосом (рис. 5, 6). Вставочные диски всегда находятся на уровне линий Z и содержат плотный материал, в котором много липидов и ряд белков, в том числе α-актинин, виментин, винкулин, десмин, спектрин, коннектин и др.

Рис. 5. «Вставочные диски» кардиомиоцитов

Объемная модель фрагментов двух кардиомиоцитов на уровне вставочного диска. Видны пальцевидные выросты клеток, которые на срезе имитируют рисунок «вставочного диска»

Рис. 6. Ультраструктурная организация области «вставочного диска» кардиомиоцитов

В поперечных участках «вставочного диска» соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом (Д). Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска в участке полоски слипания (ПС). На сарколемме продольных участков «вставочного диска» располагаются щелевые соединения (ЩС). БМ - базальная мембрана, СЛ - сарколемма, МТХ - митохондрия. СМ - компоненты саркомеры.

Клеточные соединения в виде десмосом имеют характерное строение, а нексусы в основном располагаются вдоль продольной оси клетки. В этих образованиях сближаются мембраны контактирующих клеток, образуя многочисленные коннексоны, при этом через гидрофильный канал распространяется нервный импульс и происходит обмен метаболитами между соседними миоцитами. Промежуточные соединения, или полоски слипания, представляют собой уплотненные участки плазмоллем контактирующих клеток и связывают конечные саркомеры соседних миоцитов. Вставочные диски соединяют друг с другом продольно лежащие миоциты с образованием тяжей или функциональных волокон. Часто плотные вставочные диски имеют ступенчатый вид.

Рабочие миоциты предсердий в отличие от желудочковых содержат секреторные гранулы и имеют способность к митозу. Данные миоциты мельче желудочковых и часто с отростками. Миофибриллярных элементов в них меньше на 40%, и реже наблюдаются лестничные структуры во вставочных дисках. Гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат (комплекс) Гольджи развиты в этих клетках сильнее, чем в желудочковых миоцитах. Характерно, что Т-система в рабочих миоцитах предсердий почти не развита и если присутствуют, то каналы располагаются вдоль, а не перпендикулярно продольной оси клетки.

В предсердных миоцитах содержится пептидный гормон, состоящий из аминокислотных остатков и называемый кардиодилатином. Производное указанного гормона - циркулирующий в крови пептид (атриопептин, кардионатрин, или предсердный натрийуретический пептид) вызывает сокращение гладких мышечных клеток артериол, увеличивает почечный кровоток и ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение Na, регулирует уровень артериального давления. Секреторные гранулы расположены главным образом в миоцитах передней стенки правого предсердия и в ушках сердца. Возможно, что в предсердных миоцитах также синтезируются ренин, регулирующий тонус сосудов сердца, и ангиотензиноген.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется в основном из-за взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего образуются креатин и фосфат. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) сердца существенного значения не имеют.