Бластули, або одношаровим зародка

В процесі дроблення виникає багатоклітинний одношаровий зародок, який зовні нагадує кулю, у багатьох випадках з порожниною в середині. Такий зародок називають бластулою. Шар клітин, який утворює стінку бластули, називають бластодермой (Derma - шкіра), а порожнина бластули - бластоцелем (Koilon - порожнина) або первинної порожниною тіла. Коли ж при дробленні виникає кулястий зародок без порожнини всередині, схожий на ягоду шовковиці, то його називають морулой (Morula ягода шовковиці). Така бластула властива, наприклад, плацентарних ссавців.

^ В залежності від типу дроблення яйцеклітини розрізняють, крім морули, ще 5 типів бластул: целобластула, амфібластула, стерробластулу, перібластулу і діскобластулу (рис. 2).

Бластули, бластодерма якої утворена одним шаром клітин, а бластоцель займає центральне положення, називають типовою бластулою або целобластула. Така бластула властива, наприклад, ланцетнику.

Амфібластула відрізняється від типової бластули тим, що її бластоцель зміщений до анімальному полюсі - зоні дрібних бластомерів, а бластодерма представлена ​​кількома рядами клітин. Така бластула властива земноводним, від яких і отримала своє найменування.

Стерробластула (Sterros - щільний) складається з великих клітин бластодерми, які настільки глибоко заходять в порожнину бластоцелем, що від останнього нічого не залишається. Таку бластули мають деякі членистоногі.

У перібластуле, що виникає при поверхневому дробленні яйця, клітини бластодерми розташовуються по периферії недробящегося жовтка і бластоцелем немає. Такий тип бластули властивий деяким комахам.

Дискоїдальне дроблення веде до формування діскобластули, бластоцель якої має вигляд вузької щілини, розташованої під клітками бластодерми, іменованої в даному випадку зародковим диском. Такий тип бластули спостерігається у костистих риб, плазунів, птахів.

Рис. 2. Типи бластул (оріг.):

/ - Морула; 2 - цслобластула; 3 - амфнбластула; 4 - діскобластула; 5 - стерробластула; 6 - перібластула; 7 - плакула.

Розглянуте різноманіття бластул показує, що на цій стадії розвитку організмів має місце диференціювання клітинного матеріалу зародка, пов'язана з кількістю і розташуванням жовтка, з вмістом і синтезом ДНК, з поділом речовин у цитоплазмі клітин.

На процеси дроблення і ранні стадії розвитку організмів впливають умови зовнішнього середовища, оскільки розвиток організму відбувається в середовищі, в якому проходило його формування в історичному розвитку. Незначні відхилення умов середовища від типових позначаються в основному лише на темпах дроблення.

До факторів зовнішнього середовища, які впливають на дроблення яйцеклітини і ранні стадії розвитку організму, слід в першу чергу віднести наявність вологи, хімічний склад і реакцію середовища (рН), світловий потік, температуру, наявність поживних речовин, кисню та ін

3. Гаструляція

Гаструляція - це процес утворення двуслойного зародка.

У більш широкому поданні г аструляція - складний процес хімічних і морфологічних змін, що супроводжується розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням і диференціюванням клітин, в результаті чого утворюються зародкові листки, джерела зачатків тканин і органів, комплекси осьових органів.

Гаструляція у більшості тварин відбувається в два етапи. На першому етапі утворюються 2 зародкових листка (ектодерма і ентодерми), а на другому формується третій 3 зародковий листок (мезодерма) і відбуваються подальше формування ембріона.

Розрізняють чотири типи, або способу, освіти двуслойного зародка: вселення, чи імміграція; впячивание, або інвагінація; обростання, або епіболія; розшарування, або деляминации.

Вихідною в процесі філогенетичного розвитку і найбільш примітивною формою гаструляціі є вселення, чи імміграція. Такий спосіб утворення двуслойного зародка полягає в тому, що окремі клітини або групи клітин активно переміщаються з бластодерми в бластоцель. Ці клітини, що виникають внаслідок поділу клітин бластодерми, осідають на її внутрішній поверхні, утворюючи внутрішній шар клітин, або ентодерми, а клітини бластодерми, розташовані зовні, іменуються вже ектодерми. Якщо вселення клітин в бластоцель має місце лише з боку одного вегетативного полюса бластули, то така імміграція носить назву уніполярної або однополюсної, а коли з різних ділянок бластодерми, - мультиполярної або багатополюсної. Уніполярна імміграція властива деяким гідроїдних поліпів, медуз і майже всім гідромедуз. Мультиполярні імміграція є рідкісним явищем і спостерігається у деяких медуз. При імміграції гастраль ная порожнину, або гастроцель (Порожнина первинної кишки), утворюється або одночасно з виникненням двуслойного зародка, як це має місце, наприклад, у гідромедуз, або значно пізніше, як у багатьох видів кишковопорожнинних. У останніх спостерігається настільки масове вселення клітин, що бластоцель ними повністю заповнюється, порожнину зникає і лише згодом, з відокремленням ентодерми, виникає гастроцель, природно, що не має зв'язку із зовнішнім середовищем. Цей спосіб гаструляції особливо поширений серед двухшарових тварин - кишечнополостних. Всі інші способи гаструляції є похідними імміграції.

Якщо гаструляция здійснюється шляхом впячивания, або інвагінації (In-проникнення, vagina - оболонка, піхву), то одношарова стінка бластули - бластодерма - прогинається всередину бластоцелем і досягає протилежної стінки. Впячивание починається з вегетативного полюса, який розпізнається за більш великим клітинам, і йде в напрямку анімального полюса. По закінченні інвагінації зародок стає двошаровий, оскільки бластодерма утворює два шари клітин: зовнішній - ектодерму і внутрішній - ентодерми. Після впячиванія формується порожнина, яка оточена клітинами ентодерми. Цю порожнину називають гастрального порожниною. Гастроцель повідомляється із зовнішнім середовищем отвором, який називають первинним ротом або бластопором). Краю цього отвору іменуються губами.

У процесі еволюційного розвитку представників тваринного царства формування бластопор при гаструляції послужило підставою для поділу тварин на дві великі групи за такою ознакою, як освіта первинного рота. У хробаків, молюсків, членистоногих первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється в постійний, або дефінітивний, рот дорослої особини. Таких тварин називають первичноротих. У голкошкірих, кишководишних, хордових бластопор перетворюється в заднепроходное, або анальний отвір, або в нервово-кишковий канал, який знаходиться на задньому кінці ембріона, а ротовий отвір виникає заново на передньому кінці черевної поверхні зародка. Таких тварин іменують Вториннороті. Гаструляция шляхом впячиванія дуже поширена у нижчих Вториннороті і хордових.

Доля бластоцелем при інвагінації може бути двоякою: він може зберегтися в тому випадку, якщо клітинні шари ектодерми і ентодерми не стикаються між собою і тоді у зародка спостерігаються одночасно дві порожнини - бластоцель і гастроцель. Якщо ж клітинні шари ектодерми і ентодерми при впячивание стикаються на всьому протязі, то бластоцель зникає і у зародка спостерігається лише одна порожнина - порожнина первинної кишки, або гастроцель.

У деяких хребетних тварин у зв'язку зі збільшенням кількості жовтка в яйцеклітині і незначними розмірами бластоцелем, відтісняються до анимального полюси, гаструляция лише за типом інвагінації стає неможливою. Тоді у деяких круглоротих і земноводних до впячивание приєднується обростання, або епіболія. Гаструляція шляхом епіболіі полягає в тому, що клітини бластодерми анімального полюса бластули діляться значно швидше, ніж клітини вегетативного полюса. У зв'язку з цим дрібні клітини анімального полюса поступово зовні наповзають на великі клітини вегетативного полюса, обростаючи їх і утворюючи ектодерму, а клітини вегетативного полюса формують ентодерми. При гаструляціі шляхом епіболіі в чистому вигляді, як це має місце у деяких безхребетних, спочатку немає ні бластопор, ні гастроцель, які виникають значно пізніше. У тих же випадках, коли епіболія супроводжує інвагінації, як це спостерігається у деяких костистих риб, земноводних, то виникає бластопор, а також порожнину первинної кишки, які існують поряд з бластоцелем.

У костистих риб, плазунів, птахів і яйцекладущих ссавців, яйцеклітини яких мають дуже багато жовтка, в першій фазі гаструляціі двуслойний зародок утворюється шляхом розшарування, або деляминации, клітинного шару бластодерми. Цей тип освіти двуслойного зародка спостерігається у кишковопорожнинних, а також у вищих плацентарних ссавців, яйцеклітини яких втратили великі запаси жовтка. Гаструляція шляхом деляминации полягає в діленні клітин бластодерми, причому виникають при цьому дочірні клітини відтісняються в бластоцель і утворюють внутрішній шар клітин, або ентодерми, а зовнішній шар клітин, або колишня бластодерма, перетвориться в ектодерми. Коли відбувається відтискування дочірніх клітин в бластоцель, ми маємо справу з так званої первинної деляминации, а при вторинній деляминации клітини майбутньої ектодерми, навпаки, відтісняються кнаружи. При цьому способі гаструляціі бластопор не утворюється і гастроцель, природно, не повідомляється із зовнішнім середовищем.

Слід зазначити, що, незважаючи на своєрідність окремих способів гаструляції, в процесі утворення багатошарового зародка найчастіше спостерігається комбінація різних типів гаструляції - двох і навіть трьох типів.

^ Освіта третього шару клітин, або третього зародкового листка - мезодерми, в процесі ембріонального розвитку тварин здійснюється чотирма способами: телобластіческім, ентероцельним, ектодермального і змішаним, або перехідним.

У первичноротих тварин освіту мезодерми здійснюється за рахунок декількох великих клітин, розташованих під час гаструляції на кордоні між ектодерми і ентодерми з боків бластопор. Походження цих клітин не з'ясовано, так само як і ставлення їх до якогось із зародкових листків, оскільки вони відокремлюються вже на стадії дроблення. Дочірні клітини зазначених клітин розташовуються між ектодерми і ентодерми і формують третій шар клітин - мезодерми. Оскільки вихідні клітини, що утворюють мезодерму, протягом всього часу розташовуються на задньому кінці зародка, то відповідно до своєї локалізації вони отримали назву телобластов, а сам спосіб утворення мезодерми - телобластіческого. Вторинна порожнина тіла зародка, або цілому, утворюється клітинами мезодерми внаслідок їх розшарування.

У Вториннороті, включаючи нижчих хордових, мезодерма утворюється з клітин ентодерми. При цьому способі утворення мезодерми клітини стінки первинної кишки, або ентодерми, інтенсивно розмножуючись, утворюють з боків первинної кишки мішкоподібні випинання в бластоцель. Ці випини, врости в бластоцель, розташовуються між ектодерми і ентодерми. Надалі ентодермальні випинання отшнуровиваются від ентодерми, а цілісність стінки первинної кишки і ентодермальних виростів відновлюється шляхом розмноження клітин. Після відокремлення від первинної кишки клітинний матеріал ентодермального походження іменується третім зародковим листком або мезодермою. Розростаючись, мезодерма заповнює всю порожнину бластоцелем, а порожнину мешкоподобних виростів, будучи за походженням порожниною гастроцель, іменується вторинної порожниною тіла. Цей спосіб утворення мезодерми отримав назву ентероцельного, оскільки мезодерма відбувається з ентодерми при одночасному утворенні целома.

У плазунів, птахів, ссавців тварин і людини третій зародковий листок утворюється з ектодерми під час другої фази гаструляції. Під час другої фази гаструляції спостерігається впячивание клітин ектодерми в бластоцель при одночасній імміграції клітин ектодерми в простір між ектодерми і ентодерми. Клітини, виселяють з ектодерми і розміщуються між останньою і шаром клітин ентодерми, є клітинами мезодерми. Цей спосіб утворення мезодерми називається ектодермального.

У хрящекостних риб та земноводних спостерігається змішаний ний, або перехідний, спосіб утворення мезодерми, який є відображенням еволюційних перетворень ембріонального розвитку від нижчих хордових до вищих. У цих тварин мезодерма формується в процесі гаструляції одночасно з ектодерми і ентодерми.