Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Бластули, або одношаровим зародка↑ ⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 6 Содержание книги
Поиск на нашем сайте
^ В залежності від типу дроблення яйцеклітини розрізняють, крім морули, ще 5 типів бластул: целобластула, амфібластула, стерробластулу, перібластулу і діскобластулу (рис. 2). Бластули, бластодерма якої утворена одним шаром клітин, а бластоцель займає центральне положення, називають типовою бластулою або целобластула. Така бластула властива, наприклад, ланцетнику. Амфібластула відрізняється від типової бластули тим, що її бластоцель зміщений до анімальному полюсі - зоні дрібних бластомерів, а бластодерма представлена кількома рядами клітин. Така бластула властива земноводним, від яких і отримала своє найменування. Стерробластула (Sterros - щільний) складається з великих клітин бластодерми, які настільки глибоко заходять в порожнину бластоцелем, що від останнього нічого не залишається. Таку бластули мають деякі членистоногі. У перібластуле, що виникає при поверхневому дробленні яйця, клітини бластодерми розташовуються по периферії недробящегося жовтка і бластоцелем немає. Такий тип бластули властивий деяким комахам. Дискоїдальне дроблення веде до формування діскобластули, бластоцель якої має вигляд вузької щілини, розташованої під клітками бластодерми, іменованої в даному випадку зародковим диском. Такий тип бластули спостерігається у костистих риб, плазунів, птахів.
/ - Морула; 2 - цслобластула; 3 - амфнбластула; 4 - діскобластула; 5 - стерробластула; 6 - перібластула; 7 - плакула.
На процеси дроблення і ранні стадії розвитку організмів впливають умови зовнішнього середовища, оскільки розвиток організму відбувається в середовищі, в якому проходило його формування в історичному розвитку. Незначні відхилення умов середовища від типових позначаються в основному лише на темпах дроблення. До факторів зовнішнього середовища, які впливають на дроблення яйцеклітини і ранні стадії розвитку організму, слід в першу чергу віднести наявність вологи, хімічний склад і реакцію середовища (рН), світловий потік, температуру, наявність поживних речовин, кисню та ін
У більш широкому поданні г аструляція - складний процес хімічних і морфологічних змін, що супроводжується розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням і диференціюванням клітин, в результаті чого утворюються зародкові листки, джерела зачатків тканин і органів, комплекси осьових органів. Гаструляція у більшості тварин відбувається в два етапи. На першому етапі утворюються 2 зародкових листка (ектодерма і ентодерми), а на другому формується третій 3 зародковий листок (мезодерма) і відбуваються подальше формування ембріона.
Вихідною в процесі філогенетичного розвитку і найбільш примітивною формою гаструляціі є вселення, чи імміграція. Такий спосіб утворення двуслойного зародка полягає в тому, що окремі клітини або групи клітин активно переміщаються з бластодерми в бластоцель. Ці клітини, що виникають внаслідок поділу клітин бластодерми, осідають на її внутрішній поверхні, утворюючи внутрішній шар клітин, або ентодерми, а клітини бластодерми, розташовані зовні, іменуються вже ектодерми. Якщо вселення клітин в бластоцель має місце лише з боку одного вегетативного полюса бластули, то така імміграція носить назву уніполярної або однополюсної, а коли з різних ділянок бластодерми, - мультиполярної або багатополюсної. Уніполярна імміграція властива деяким гідроїдних поліпів, медуз і майже всім гідромедуз. Мультиполярні імміграція є рідкісним явищем і спостерігається у деяких медуз. При імміграції гастраль ная порожнину, або гастроцель (Порожнина первинної кишки), утворюється або одночасно з виникненням двуслойного зародка, як це має місце, наприклад, у гідромедуз, або значно пізніше, як у багатьох видів кишковопорожнинних. У останніх спостерігається настільки масове вселення клітин, що бластоцель ними повністю заповнюється, порожнину зникає і лише згодом, з відокремленням ентодерми, виникає гастроцель, природно, що не має зв'язку із зовнішнім середовищем. Цей спосіб гаструляції особливо поширений серед двухшарових тварин - кишечнополостних. Всі інші способи гаструляції є похідними імміграції. Якщо гаструляция здійснюється шляхом впячивания, або інвагінації (In-проникнення, vagina - оболонка, піхву), то одношарова стінка бластули - бластодерма - прогинається всередину бластоцелем і досягає протилежної стінки. Впячивание починається з вегетативного полюса, який розпізнається за більш великим клітинам, і йде в напрямку анімального полюса. По закінченні інвагінації зародок стає двошаровий, оскільки бластодерма утворює два шари клітин: зовнішній - ектодерму і внутрішній - ентодерми. Після впячиванія формується порожнина, яка оточена клітинами ентодерми. Цю порожнину називають гастрального порожниною. Гастроцель повідомляється із зовнішнім середовищем отвором, який називають первинним ротом або бластопором). Краю цього отвору іменуються губами. У процесі еволюційного розвитку представників тваринного царства формування бластопор при гаструляції послужило підставою для поділу тварин на дві великі групи за такою ознакою, як освіта первинного рота. У хробаків, молюсків, членистоногих первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється в постійний, або дефінітивний, рот дорослої особини. Таких тварин називають первичноротих. У голкошкірих, кишководишних, хордових бластопор перетворюється в заднепроходное, або анальний отвір, або в нервово-кишковий канал, який знаходиться на задньому кінці ембріона, а ротовий отвір виникає заново на передньому кінці черевної поверхні зародка. Таких тварин іменують Вториннороті. Гаструляция шляхом впячиванія дуже поширена у нижчих Вториннороті і хордових. Доля бластоцелем при інвагінації може бути двоякою: він може зберегтися в тому випадку, якщо клітинні шари ектодерми і ентодерми не стикаються між собою і тоді у зародка спостерігаються одночасно дві порожнини - бластоцель і гастроцель. Якщо ж клітинні шари ектодерми і ентодерми при впячивание стикаються на всьому протязі, то бластоцель зникає і у зародка спостерігається лише одна порожнина - порожнина первинної кишки, або гастроцель. У деяких хребетних тварин у зв'язку зі збільшенням кількості жовтка в яйцеклітині і незначними розмірами бластоцелем, відтісняються до анимального полюси, гаструляция лише за типом інвагінації стає неможливою. Тоді у деяких круглоротих і земноводних до впячивание приєднується обростання, або епіболія. Гаструляція шляхом епіболіі полягає в тому, що клітини бластодерми анімального полюса бластули діляться значно швидше, ніж клітини вегетативного полюса. У зв'язку з цим дрібні клітини анімального полюса поступово зовні наповзають на великі клітини вегетативного полюса, обростаючи їх і утворюючи ектодерму, а клітини вегетативного полюса формують ентодерми. При гаструляціі шляхом епіболіі в чистому вигляді, як це має місце у деяких безхребетних, спочатку немає ні бластопор, ні гастроцель, які виникають значно пізніше. У тих же випадках, коли епіболія супроводжує інвагінації, як це спостерігається у деяких костистих риб, земноводних, то виникає бластопор, а також порожнину первинної кишки, які існують поряд з бластоцелем. У костистих риб, плазунів, птахів і яйцекладущих ссавців, яйцеклітини яких мають дуже багато жовтка, в першій фазі гаструляціі двуслойний зародок утворюється шляхом розшарування, або деляминации, клітинного шару бластодерми. Цей тип освіти двуслойного зародка спостерігається у кишковопорожнинних, а також у вищих плацентарних ссавців, яйцеклітини яких втратили великі запаси жовтка. Гаструляція шляхом деляминации полягає в діленні клітин бластодерми, причому виникають при цьому дочірні клітини відтісняються в бластоцель і утворюють внутрішній шар клітин, або ентодерми, а зовнішній шар клітин, або колишня бластодерма, перетвориться в ектодерми. Коли відбувається відтискування дочірніх клітин в бластоцель, ми маємо справу з так званої первинної деляминации, а при вторинній деляминации клітини майбутньої ектодерми, навпаки, відтісняються кнаружи. При цьому способі гаструляціі бластопор не утворюється і гастроцель, природно, не повідомляється із зовнішнім середовищем. Слід зазначити, що, незважаючи на своєрідність окремих способів гаструляції, в процесі утворення багатошарового зародка найчастіше спостерігається комбінація різних типів гаструляції - двох і навіть трьох типів. ^ Освіта третього шару клітин, або третього зародкового листка - мезодерми, в процесі ембріонального розвитку тварин здійснюється чотирма способами: телобластіческім, ентероцельним, ектодермального і змішаним, або перехідним. У первичноротих тварин освіту мезодерми здійснюється за рахунок декількох великих клітин, розташованих під час гаструляції на кордоні між ектодерми і ентодерми з боків бластопор. Походження цих клітин не з'ясовано, так само як і ставлення їх до якогось із зародкових листків, оскільки вони відокремлюються вже на стадії дроблення. Дочірні клітини зазначених клітин розташовуються між ектодерми і ентодерми і формують третій шар клітин - мезодерми. Оскільки вихідні клітини, що утворюють мезодерму, протягом всього часу розташовуються на задньому кінці зародка, то відповідно до своєї локалізації вони отримали назву телобластов, а сам спосіб утворення мезодерми - телобластіческого. Вторинна порожнина тіла зародка, або цілому, утворюється клітинами мезодерми внаслідок їх розшарування. У Вториннороті, включаючи нижчих хордових, мезодерма утворюється з клітин ентодерми. При цьому способі утворення мезодерми клітини стінки первинної кишки, або ентодерми, інтенсивно розмножуючись, утворюють з боків первинної кишки мішкоподібні випинання в бластоцель. Ці випини, врости в бластоцель, розташовуються між ектодерми і ентодерми. Надалі ентодермальні випинання отшнуровиваются від ентодерми, а цілісність стінки первинної кишки і ентодермальних виростів відновлюється шляхом розмноження клітин. Після відокремлення від первинної кишки клітинний матеріал ентодермального походження іменується третім зародковим листком або мезодермою. Розростаючись, мезодерма заповнює всю порожнину бластоцелем, а порожнину мешкоподобних виростів, будучи за походженням порожниною гастроцель, іменується вторинної порожниною тіла. Цей спосіб утворення мезодерми отримав назву ентероцельного, оскільки мезодерма відбувається з ентодерми при одночасному утворенні целома. У плазунів, птахів, ссавців тварин і людини третій зародковий листок утворюється з ектодерми під час другої фази гаструляції. Під час другої фази гаструляції спостерігається впячивание клітин ектодерми в бластоцель при одночасній імміграції клітин ектодерми в простір між ектодерми і ентодерми. Клітини, виселяють з ектодерми і розміщуються між останньою і шаром клітин ентодерми, є клітинами мезодерми. Цей спосіб утворення мезодерми називається ектодермального. У хрящекостних риб та земноводних спостерігається змішаний ний, або перехідний, спосіб утворення мезодерми, який є відображенням еволюційних перетворень ембріонального розвитку від нижчих хордових до вищих. У цих тварин мезодерма формується в процесі гаструляції одночасно з ектодерми і ентодерми.
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-07-15; просмотров: 920; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.216.70.205 (0.008 с.) |