Структура инстинктивного поведения

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это,

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самосто^ ятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой 4 ункцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У.Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения

животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем ви-дотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы — поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в

приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность. Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым КЛоренцем, одним из основателей современной этологии.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случай-

Инстинктивные движения и таксисы

ного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы — это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

7Q

С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте — диска, в естественных условиях — родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта — направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю — положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем — появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные дви^-жёния головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то

вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу> которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся — в разной степени и в разных сочетаниях—и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) — значит говорить о поведенческих актах вообще.

В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному — по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой — инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

8J

Благоприобретаемые

компоненты инстинктивного акта

Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна прежде всего найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнез-достроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит прежде всего от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

Следующий этап поисковой фазы — поиск и сбор гнез-достроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения ви-дотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль.

Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения — транспортировке гнездостроитель-

Х2

ного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полетд. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И наконец, завершающая фаза — прикрепление частичек к субстрату — выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видоти-пичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма неполной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком — в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее

Сложность н разнообразие

структуры инстинктивного

поведения

возможны сокращения поискового поведения, выпаде-, ния отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом — как исключение — стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.