Белов ад. , данилов Е. П. , дукур И. И. Болезни собак: справочник. М. , 1990.

Волк. М., 1985. (под ред. Д. И. Бибикова).

В книге приведены предварительные результаты исследований половых циклов собак методом анализа влагалищных мазков. Полноправными соавторами этой работы являются С. Э. Данилевская и А. В. Сморкачева, которые изготовили основную часть препаратов и сделали их описания. Большую помощь при подготовке рукописи к печати принесли ценные советы и критические замечания А. Э. Айрапетьянц. Рисунки выполнены А. В. Сморкачевой. Всем лицам, чья помощь способствовала написанию этой книги автор приносит свою искреннюю благодарность.

 

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ СЕБЕ ПОДОБНЫХ

 

Размножение — это уникальное, можно даже сказать, обязательное свойство, присущее всему живому и только ему; без него немыслимы никакие живые формы. Благодаря этому удивительному явлению поддерживается непрерывность и преемственность жизни.

В буквальном смысле размножение означает увеличение числа особей данного вида. Однако такое понимание было бы лишком узким, ведь во многих случаях с помощью размножения виду удается только сохранять, но не увеличивать свою численность. Воспроизведение себе подобных — понятие, которое точнее отражает суть явления, каким бы способом оно не осуществлялось. А способы эти в живой природе крайне разнообразны: от простого деления материнской клетки на две дочерние до такого сложного и многоэтапного процесса, как половое размножение у млекопитающих.

Половое размножение свойственно большинству многоклеточных животных и хотя известно великое множество форм этого процесса, все они имеют ряд общих черт. При половом размножении развитие нового организма всегда начинается с зиготы — одной клетки, образующейся в результате слияния двух, одна из которых формируется в мужском, другая — в женском организме. Мужская и женская особи отличаются не только по строению органов, обеспечивающих процесс размножения, но и тем, что производят разные в качественном отношении половые клетки. Яйцеклетка обычно крупнее и неподвижна, сперматозоид, напротив, очень подвижен и нередко снабжен специальным органоидом движения. Кроме того, эти клетки содержат неодинаковую наследственную информацию (ведь они формируются в разных организмах) и чем дальше в родственном отношении родительские особи, тем менее сходна эта информация. В результате соединения половых клеток потомки, с одной стороны, сохраняют наследственную информацию и отца и матери (эффект сходства, подобности, преемственности), с другой — создаются все новые сочетания признаков (рис. 1), что является одной из причин великого разнообразия живых форм (явления изменчивости). Неидентичность, неодинаковость особей одного вида, разнокачественность потомков даже одной пары и создает базу для отбора лучших комбинаций признаков, позволяет нам оставлять и закреплять одни черты и выбраковывать, подавлять другие.

 

 

Рис. 1. Половое размножение

 

Развитие начинается с зиготы (з), образованной слиянием мужской (мг) и женской (жг) гамет; гаметы несут одинарный (гаплоидный) набор хромосом; зигота несет двойной (парный, диплоидный) набор хромосом; у потомка каждая пара хромосом составлена одной материнской и одной отцовской; разные сочетания родительских хромосом в генотипе потомков (гп) создают новые комбинации признаков, в результате дети отличаются и от родителей, и друг от друга; чем более сходен генотип родителей (гр), тем более однотипны потомки.

 

Образованию зиготы и началу развития предшествует: встреча разнополых особей, их совокупление, процессы осеменения и оплодотворения. Развитие зародыша может происходить вне организма матери, например, у птиц или внутриутробно, как у всех плацентарных млекопитающих. Новорожденные у млекопитающих сформированы в разной степени (что зависит не только от длительности, но и от скорости внутриутробного развития) и в связи с этим требуют большей или меньшей заботы о себе. Одни из них, например, детеныши копытных, способны почти сразу поддерживать температуру тела, самостоятельно передвигаться, затаиваться от хищников, другие же совершенно беспомощны; так, у новорожденных псовых даже процесс дефекации (освобождения кишечника от непереваренных остатков) стимулируется самкой во время вылизывания (массажем животика). У диких псовых период лактации — выкармливания детенышей молоком — завершается к двум-трем месяцам, однако, на этом забота о потомстве не заканчивается. Родителям предстоит многому научить малышей: самостоятельно питаться, а это значит находить, выслеживать и добывать корм; уметь ориентироваться на местности, контролировать и охранять территорию, правильно вести себя с членами своей стаи и с другими особями своего вида, переживать голодные времена — всему тому, что помогает выжить и в положенное время оставить после себя жизнеспособное потомство.

Следовательно, воспроизведение себе подобных это не только рождение детенышей, но и целый ряд сложнейших физиологических процессов, предшествующих родам, а также комплекс поведенческих реакций, обеспечивающих встречу двух полов, совокупление, а в дальнейшем выкармливание и воспитание потомства. При одомашнивании, а особенно при направленном разведении собак, человек активно вмешивается в процессы, связанные с размножением, в частности, берет на себя ответственность за важнейшие этапы физического развития, обучения и воспитания щенка. Поэтому тем, кто всерьез занимается собаководством, хорошо бы представлять себе и физиологию размножения, и природу полового и родительского поведения, а также физическое и психическое развитие псовых в естественных условиях.

 

ГЛАВА 1

АНАТОМИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

 

Органы, обеспечивающие физиологические процессы размножения (половые органы или гениталии), связаны между собой анатомически и функционально, поэтому о них говорят как о системе (половой системе). Их строение у самцов и самок значительно различается, но в целом сохраняется единый план: половые железы (гонады) производят половые клетки, половые протоки обеспечивают выведение этих клеток (а также их встречу и слияние), а органы совокупления — введение мужских половых клеток в женскую половую систему. Кроме того, в организме самки проходит развитие зародышей, а в конце эмбрионального (зародышевого) периода осуществляется изгнание плода (процесс родов). Почти все половые органы продуцируют гормоны (являются железами внутренней секреции), которые не только регулируют работу половой системы, но оказывают большое влияние на весь организм в целом.

 

Строение и функции мужской половой системы

 

Половая система самца состоит из парных половых желез (семенников), парных выводящих каналов (семяпроводов), непарного мочеполового протока, наружного полового органа (полового члена) и придаточных желез (рис. 2, А).

По сути дела органы воспроизведения представляют собой систему канальцев, из которых часть (самые мелкие и сильно извитые) образуют скопления — железы. В них и проходит формирование сперматозоидов, за что они носят название семенных канальцев. Внешне половая железа представляет собой компактное овальное тело. Снаружи она покрыта плотной оболочкой, от которой внутрь веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на множество долек (дольки семенника). Каждая такая долька содержит систему разветвлений одного семенного канальца. Все канальцы семенника собираются в один — семявыносящий проток, по которому половые клетки доставляются к совокупительному органу (рис. 2, Б).

 

 

Рис. 2. Строение мужской половой системы

 

А — схема строения (вид сверху); Б — строение семенника; В — топография половых органов (вид сбоку); ао — анальное, отверстие; бст — брюшная стенка; л — луковица головки; мк — мочеполовой канал; мп — мочевой пузырь; пж — предстательная железа; пк — косточка пениса; пс — придаток семенника; пхк — паховый канал; пч — почки; пщ — пещеристое тело; с — семенник; свп — семявыносящий проток; сд — дольки семенника; сик — семяизвергающий канал; ск — семенные канальцы; сп — семяпровод; я — яичко.

 

Придаток семенника представляет собой дополнительную (придаточную) половую железу. Она формируется в том месте, где выносящие канальцы семенника собираются в один проток, т. е. прямо на семеннике и играет роль в выведении сперматозоидов из гонады, вызывая сокращение канальцев. Кроме того, придаток семенника вырабатывает секрет, который, смешиваясь со сперматозоидами, формирует семенную жидкость, обеспечивающую питание и неподвижность половых клеток. Последнее обстоятельство имеет важное значение, так как время существования сперматозоидов в значительной степени зависит от их энергетических затрат.

Семявыносящие протоки обеспечивают проведение спермы (семенной жидкости со сперматозоидами) п выбрасывают ее (извергают) в непарный мочеиспускательный канал; задние части этих протоков так и называется семяизвергающие каналы (рис. 2, А). Непарная часть половых проводящих путей самца служит для выведения как половых продуктов, так и мочи (продуктов азотистого обмена) и называется поэтому мочеполовым или урогенитальным каналом (уретрой). Семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный двумя отверстиями сразу за мочевым пузырем; здесь же открывается проток предстательной железы (рис. 2, А, В).

Предстательная железа (простата) — еще одна придаточная железа (рис. 2, Б), секреты которой также играют роль в формировании спермы — они разжижают ее, увеличивают объем эякулята, поддерживают жизнедеятельность сперматозоидов и активизируют их.

Совокупительный орган самца (пенис) состоит из пещеристых тел, окружающих мочеполовой канал (рис. 2, В); в передней части пещеристых тел расположена небольшая косточка (8–10 см — у крупных собак), конечная часть которой хрящевая. Пенис снабжен особой, довольно сложной мускулатурой. Половой орган располагается под брюшной поверхностью тела в паховой области, окружен складкой покровов — влагалищем полового члена; в его внешнем строении различают корень, тело и головку (рис. 3, А). Кожная складка плотно облегает корень и тело полового члена и свободно окружает его головку, так что вокруг нее образуется полость. Складка вокруг головки носит название крайней плоти (препуция), а полость — препуциальной полости. Здесь в коже расположены специализированные железы (препуциальные); их слизистый секрет играет роль смазки, а также предположительно входит в состав мочевых меток, столь характерных для самцов всех псовых, формируя их запаховый компонент.

Задняя часть головки пениса (область между собственно головкой и телом) называется луковицей головки (рис. 3, А). Пещеристые тела обильно снабжаются кровью; от головки пениса кровь двумя сосудами (венами головки) отводится к луковице, а оттуда — еще двумя венами, носящими название срамных вен; срамные вены имеют особый сжиматель, способный перекрывать отток крови во время полового возбуждения, в результате чего кровь наполняет пещеристые тела и половой член приобретает упругость и значительно увеличивается в размере, особенно луковица головки (состояние эрекции). Во время полового акта из канала совокупительного органа с силой выбрасываются (извергаются) сперма и другие секреты половой системы (процесс эякуляции).

Семенники у псовых, так же как у многих других млекопитающих лежат в особом мышечном мешке — мошонке, но попадают они туда не сразу. Половые железы самца закладываются там же, где и у самки — в брюшной полости, под позвоночником в области таза, В ходе дальнейшего развития они постепенно смещаются назад и вниз (на брюшную сторону) и оказываются в паховой области; при этом брюшная стенка образует парные выпячивания в виде мешочков (семенные мешки), куда и опускаются семенники (рис. 3, Б). Семенные мешки сначала связаны с общей брюшной полостью узким отверстием — паховым каналом, через который проходят проводящие половые пути, а также сосуды и нервы семенников, заключенные в семенном канатике (рис. 2, В). На этой стадии семенники с помощью особого мускула (лежащего в семенном канатике) частично могут втягиваться обратно в общую полость, но в дальнейшем это становится невозможным, так как паховый канал у собак зарастает, оставляя лишь небольшое отверстие для семенного канатика. Оба семенных мешка лежат в общей складке кожи — мошонке. Семенник, опущенный в мошонку, называется яичком.

Процессы, в результате которых семенники оказываются выведенными из общей брюшной полости в мошонку называют опусканием семенников или выходом яичек. Опускание семенников имеет несколько причин, но, пожалуй главную роль в этом процессе играет то обстоятельство, что связка, соединяющая железу со стенкой тела на какой-то стадии останавливается в росте, в то время как весь организм увеличивается в размерах; эта нерастущая связка и увлекает семенник в мошонку.

 

 

Рис. 3. Строение мужской половой системы

 

А — строение пениса; Б — формирование семенного мешка и мошонки; Г — строение сперматозоида; г — головка (пениса, сперматозоида); бст — брюшная стенка; пк — покровы; пхк — паховый канал; с — семенник; св — срамные вены; смк — семенной канатик; тп — тело пениса.