Взаимодействие локусов А и Е



Мы поможем в написании ваших работ!


Мы поможем в написании ваших работ!



Мы поможем в написании ваших работ!


ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Взаимодействие локусов А и Е



 

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

 

ОкрасГенотип

Сплошной черный — As-Е-

Ay-рыжий — Ay-Е-

Чепрачный — asa-Е-

Подпалый — atat-Е-

 

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

 

Окрас — Генотип

e-рыжий — As-ee

— Ay-ee

— Asa-ee

— atatee

 

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу Ау, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Ау-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Ау-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Ау, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом AyAyEE и рыжей собаки с генотипом AsAsee потомство будет черным (генотип AsAyEe), так как As и E доминантны над Ay и е соответственно. Ау-рыжий не может иметь ген As, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ау. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Ау, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы asa-Ее или atatEe. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As-ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (AsAyEe), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

 

Бигль

Далматин

Английский сеттер

Золотой ретривер

Сеттер гордон

Ирландский сеттер

Лабрадор ретривер

Пойнтер

Пудель

 

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

 

чау-чау

английский спаниель

филд-спанпель

 

Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.

 

ОкрасГенотип

Сплошной черный — As-Ebr-

Тигровый — Ay-Ebr-

Темно-тигровый — asa-Ebr-

Черно-тигровый — atatEbr-

 

Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Ay-Ebr-.

Генотип asa-Ebr-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип atatEbr-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Ebr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

 

Коричневый окрас

 

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Ау-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: Ay-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

 

Ослабление окраса

 

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е.

 

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-E-

Голубой — As-B-ddE-

Коричневый — As-bbD-E-

Лиловый — As-bbddE-

 

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

 

ОкрасГенотип

Черно-подпалый — atatB-D-E-

Голубо-подпалый — atatB-ddE-

Коричнево-подпалый — atatbbD-E-

Лилово-подпалый — atatbbddE-

 

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.

 

ОкрасГенотип

Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-

Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-

Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-

Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

 

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

 

 



Последнее изменение этой страницы: 2016-06-07; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.236.110.106 (0.008 с.)