Биоценотическая концепция паразитизма Беклемишева

Паразиты выполняют функцию стабилизации биоценозов, осуществляющуюся через их патогенный эффект на хозяев, интенсивность которого определяется состоянием ценоза.	Антилопы борются с коровой не рогами и не путем конкуренции, а при помощи своих паразитов. Мухи цеце и передаваемые ими трепаносомы являются боевыми сочленами биоценоза. В.Н.Беклемишев
Значение всех этих (паразитарных. – Г.К., Г.Р.) систем в нормальных жизненных отправлениях биоценоза бывает по меньшей мере двояким: одни из них участвую в регуляции численных взаимоотношений нормальных сочленов данного биоценоза, другие – в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов. Первые участвуют в регуляции количественного, вторые – качественного состава биоценоза. В.Н.Беклемишев

Гипотеза моноклимакса Клементса

Признание возможности существования в каждой природной зоне (исключительное значение придается климатическим факторам) одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где бы ни начиналась сукцессия – на скальных осыпях, песчаных дюнах или при зарастании пруда.

Сущность гипотезы климатического моноклимакса Клементса сводится к четырем положениям, три из которых Р.Уиттекер считал обязательными – устойчивость, конвергенция (сближение признаков сообщества в ходе сукцессии) и превалирование (преобладание этих климаксов по площади); четвертое положение – аналогии климаксового сообщества организму – факультативное. Б.М.Миркин

Гипотеза поликлимакса Нихолса – Тенсли

Признание существования в одном климатическом районе нескольких климаксовых сообществ, различающихся эдафически. В общем английские геоботаники (Тенсли, Мосс и др. – Г.К., Г.Р.) стояли всегда против преувеличения признака формальной физиономии и при изучении растительного сообщества подчеркивали прежде всего три признака: развитие, состав и экологию. Ханс Трасс

Я полагаю возможным утверждать, что какое бы ни было равновесие климакс–сообщество является мнимым равновесием, так как постоянно происходят изменения, которые в конечном счете уничтожат сообщество или превратят его во что-то другое. Артур Тенсли

 

Гипотеза климакс–мозаики Уиттекера

Признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием местных условий среды климаксов на однородной в климатическом отношении территории. Климаксовые сообщества в каждой точке признаются индивидуальным и трактуются как мозаика видовых популяций, совмещенных условиями среды. Между климаксовыми сообществами существуют переходы и количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности.

Любой район содержит много вариантов климаксовых сообществ, формирующих мозаику, которая соответствует мозаике местообитаний так же, как и различные серийные сообщества. Роберт Уиттекер

Принцип сукцессионного замещения

В процессе сукцессии формируется ряд последовательно сменяющихся экосистем с формированием в финале наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистемы. Этот процесс П.Дансеро образно назвал relais (фр. – смена почтовых лошадей, эстафета). Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Юджин Одум

Постулат “нулевого” максимума Маргалефа

Экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности (практически, нулевой). Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов – стремится ли природа довести до максимума отношение "структурного" метаболизма к "поддерживающему" (Маргалеф, Моровиц) или же это относится к самому потоку энергии. Юджин Одум
Следствия Правило максимума энергии поддержания зрелой системы Г.Одума – Пинкертона
Сукцессия идет в направлении увеличения количества энергии на поддержание самой системы.	Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив скорость 80 км/час, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости. Инженерам важно понять, что любое увеличение эффективности биологической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов. Юджин Одум

Закон суксессионного замедления

Процессы, идущие в зрелых (климаксовых) экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, проявляют тенденцию к замедлению.

В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое климаксовое сообщество – обычно удается только заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого мы уже не видим никаких изменений... Встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь мечтой теоретика. Майкл Бигон и др.

Принцип “сукцессионного очищения” Маргалефа

При приближении к климаксу видовое разнообразие снижается. Если травостою, который скашивался в течение долгого времени (или, что то же самое, обгрызался вблизи от земли четвероногими), дать свободно расти, то более слабые, даже полностью развившиеся растения, будут постепенно погублены более сильными. Чарльз Дарвин

Биоценоз, особенно на стадии климакса в силу своей буферности, препятствует вживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда "не пускают". М.М.Камшилов

Модели суксессий (С+S-модели)

Коннела – Слейтера

Модель стимуляции
В ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (например, зарастание скал: лишайники-мхи – травы – кустарники – деревья).	Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы от горных разработок, если порода пригодна как субстрат для жизни растений… Ускорить сукцессию можно высевом травосмеси или внесением удобрений (это практиковали американские экологи при восстановлении растительности после нефтяных разработок на Аляске). Л.Г.Наумова
Модель ингибирования
Сукцессия приводит к ухудшение условий среды.	Такие сукцессии описывались в Англии на гарях, где развивался густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Семена деревьев не достигают поверхности почвы, и фитоценозы десятки лет существуют в состоянии такой зеленомошной гари. Л.Г.Наумова
Модель толерантности
Компенсация ингибирования внедрением в сообщество все более толерантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно только под полог ольхи).	Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия на вырубке. Если вырубка используется в качестве сенокоса или пастбища, то лес не восстанавливается, а формируются сенокосные и пастбищные травостои, типичные для данной зоны (например, при сенокосах: крупное разнотравье – злаковое разнотравье – мелкие лесные злаки. – Г.К., Г.Р.). Л.Г.Наумова
Модель нейтральности
Смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий, без заметного воздействия на среду (сукцессия как чисто популяционный процесс).

Правило незавершенности сукцессии

В нарушенной среде

В нарушенной, обедненной видовым составом среде сукцессия не достигает климакса и заканчивается на тем более ранних стадиях, чем больше нарушения.

Достижение климакса при потере одного или группы видов в результате уничтожения… не есть полное восстановление природной обстановки. Фактически это новая экосистема… К такой экосистеме надо подходить как к новому природному образованию и не переносить на нее ранее выясненные закономерности. Н.Ф.Реймерс

Принципы видового разнообразия фитоценозов Жаккара

Видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий.	Для того, чтобы разгадать загадки разнообразия тропических лесов (самое высокое на Земле разнообразие. – Г.К., Г.Р.), не может быть найден простой ключ и загадки будут сохраняться до тех пор, пока мы не выявим полностью всю сложность биотических дифференциаций и взаимодействий, сложность гиперпространства ниш. Роберт Уиттекер
 Видовое богатство (альфа-разнообразие) растет с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных значений факторов – температуры, аридности, концентрации солей и др.).	Вполне возможно, что нам не удастся найти количественных критериев для размеров площади выявления и придется определять ее путем согласия, установив общие правила для всех типов растительности. В.И.Василевич