Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки различают типы дробления и типы бластул.

Сравнительная эмбриология

 

Эмбриология - это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

 

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии:

· зигота, которой предшествует оплодотворение,

· бластула, образующаяся в результате дробления,

· гаструла, формирующаяся в результате гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает

· гистогенез, органогенез и системогенез.

 

ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме - ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты.

 

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II - это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

 

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов:

· связующий отдел, или шейка,

· промежуточный отдел,

· главный отдел и терминальный, или конечный отдел.

 

Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

 

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо - Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому - женского пола.

 

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на:

· безжелтковые, или олецитальные,

· маложелтковые или олиголецитальные,

· многожелтковые или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на:

· изолецитальные - если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на: -

а) первично изолецитальные (ланцетник) и

б) вторично изолецитальные (млекопитающие).

Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидности:

а) мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность:

б) резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы).

Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется:

в) центролецитальной.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются:

· цитолемма, или оволемма,

· белочная (попросту белок),

· подскорлуповая и скорлуповая.

 

 

В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки:

· цитолемма,

· блестящая зона и

· лучистый венец.

Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

 

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

 

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов, каких РНК копируются при амплификации?

· информационных,

· транспортных и

· рибосомных

С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

 

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

 

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон 1 - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II - это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает.

 

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

 

 

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio) - это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота.

 

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс.

Так, например:

а) стадии зиготы предшествует процесс - оплодотворение,

б) стадии бластулы предшествует - дробление,

в) стадии гаструлы предшествует- гаструляция,

г) стадии нейрулы предшествует- нейруляция.

Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

 

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантного взаимодействия,

2) контактного взаимодействия и

3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio).

 

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами:

1) капоцитация

2) реотаксис и

3) положительный хемотаксис.

КАПОЦИТАЦИЯ - это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис?

РЕАТАКСИС - это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов.

 

ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии:

1) образование оболочки оплодотворения;

2) кортикальная реакция и

3) выделение гиногамона II.

 

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов.

 

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой - перивителлиновое пространство.

 

ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке - это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

 

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места, где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ - это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

 

ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio) - это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. изкаждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

 

Новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее. Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридинану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда - образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональных борозды - образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельных борозды - образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды - образуются 64 бластомера и т.д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула.

 

ПОЛНОЕ АСИНХРОННОН НЕРАВНОМЕРНОЕ ДРОБЛЕНИЕ характеризуется тем, что после двух бластомеров может образоваться 3, потом 5, потом 8, затем 15 и т.д. бластомеров. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса- крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека - бластоцистой.

ПОЛНОЕ АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера:

· темный крупный и

· светлый имеет меньшие размеры.

Поэтому такое дробление относят к полному, асинхронному, неравномерному и, можно еще добавить, "неравноценному ", так как один из бластомеров темный, второй светлый. После этого на 35 часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40 часу разделяется и темный бластомер, в результате образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3 сутки образуются 12 бластомеров в это время образовавшийся зародыш называется морулой.

Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются -светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы - темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

 

МЕРОБЛАСТИЧЕСКОЕ ДРОБЛЕНИЕ птиц, рептилий и т.д. характеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой.

 

Таблица 21.1. Краткий календарь внутриутробного развития человека (с дополнениями по Р. К. Данилову, Т. Г. Боровой, 2003)

Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема): 1 - амниотический пузырек; 1а - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - внеэмбриональный целом; 5 - первичные ворсины хориона; 6 - вторичные ворсины хориона; 7 - стебелек аллантоиса; 8 - третичные ворсины хориона; 9 - аллан-тоис; 10 - пупочный канатик; 11 - гладкий хорион; 12 – котиледоны

Классификация тканей внезародышевых органов (по В. Д. Новикову, Г. В. Правоторову, Ю. И. Склянову)

Продолжение -б - схема: 1 - мышечная оболочка матки; 2 - decidua basalis; 3 - полость амниона; 4 - полость желточного мешка; 5 - внеэмбриональный целом (полость хориона); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - полость матки; 9 - шейки матки; 10 - эмбрион; 11 - третичные ворсинки хориона; 12 - аллантоис; 13 - мезенхима пупочного канатика: а - кровеносные сосуды ворсины хориона; б - лакуны с материнской кровью (по Гамильтону, Бойду и Моссману)

 

ПЛАЦЕНТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ состоят из плодной части, которая развивается из внезародышевой мезодермы плода (хориона) и материнской части, развивающейся из функционального слоя слизистой оболочки матки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части плаценты и функционального слоя слизистой оболочки матки плаценты классифицируются на 4 типа:

1)эпителиохориальный;

2)десмохориальный;

3)эндотелиохориальный и

4)гемохориальный.

 

ЭПИТЕЛИОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ однокопытным (лошади) и характеризуется тем, что ворсинки хориона (плодной части плаценты) врастают в просвет желез слизистой оболочки матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками и поступает в капилляры ворсин, из которых транспортируются в организм плода.

 

ДЕСМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ парнокопытным (коровам, овцам) и характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий функционального слоя слизистой оболочки матки и внедряются в соединительную ткань. Питательные вещества всасываются ворсинами из соединительной ткани.

 

ЭНДОТЕЛИОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ хищным животным (лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндотелиального слоя сосуда. Питательные вещества всасываются ворсинками хориона из крови кровеносных сосудов через эндотелий.

 

ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ приматам, человеку, грызунам и др. Характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих сосудов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона углубления. Эти углубления называются лакунами. Кровь матери, циркулирующая в этих лакунах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Питательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛАЦЕНТ ПО ТРОФИЧЕСКОМУ ПРИЗНАКУ. По трофическому типу плаценты делятся на 2 типа. К I типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко II типу - эндотелиохориальные и гемохориальные плаценты.

I ТРОФИЧЕСКИЙ ТИП плацент характеризуется тем, что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются до аминокислот, эти аминокислоты затем транспортируются в печень плода, где из них синтезируются необходимые плоду белки. Когда такой детеныш рождается, его организм способен сам вырабатывать нужные ему белки. Поэтому такой детеныш может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами. При этом он достаточно подвижен и может собственным ходом следовать за матерью.

 

II ТРОФИЧЕСКИЙ ТИП плацент характеризуется тем, что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин тоже расподаются до аминокислот и здесь же в трофобласте из аминокислот синтезируются органоспецифические белки, необходимые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из аминокислот синтезировались нужные белки. Поэтому рожденные детеныши длительное время не могут питаться продуктами, кроме материнского молока, так как только в материнском молоке имеются необходимые для детеныша белки. Кроме того такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время самостоятельно передвигаться не могут.

Сравнительная эмбриология

 

Эмбриология - это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

 

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии:

· зигота, которой предшествует оплодотворение,

· бластула, образующаяся в результате дробления,

· гаструла, формирующаяся в результате гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает

· гистогенез, органогенез и системогенез.

 

ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме - ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты.

 

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II - это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

 

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов:

· связующий отдел, или шейка,

· промежуточный отдел,

· главный отдел и терминальный, или конечный отдел.

 

Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

 

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо - Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому - женского пола.

 

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на:

· безжелтковые, или олецитальные,

· маложелтковые или олиголецитальные,

· многожелтковые или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на:

· изолецитальные - если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на: -

а) первично изолецитальные (ланцетник) и

б) вторично изолецитальные (млекопитающие).

Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидности:

а) мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность:

б) резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы).

Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется:

в) центролецитальной.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются:

· цитолемма, или оволемма,

· белочная (попросту белок),

· подскорлуповая и скорлуповая.

 

 

В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки:

· цитолемма,

· блестящая зона и

· лучистый венец.

Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

 

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

 

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов, каких РНК копируются при амплификации?

· информационных,

· транспортных и

· рибосомных

С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

 

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

 

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон 1 - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II - это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает.

 

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

 

 

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio) - это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота.

 

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс.

Так, например:

а) стадии зиготы предшествует процесс - оплодотворение,

б) стадии бластулы предшествует - дробление,

в) стадии гаструлы предшествует- гаструляция,

г) стадии нейрулы предшествует- нейруляция.

Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

 

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантного взаимодействия,

2) контактного взаимодействия и

3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio).

 

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами:

1) капоцитация

2) реотаксис и

3) положительный хемотаксис.

КАПОЦИТАЦИЯ - это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис?

РЕАТАКСИС - это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов.

 

ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии:

1) образование оболочки оплодотворения;

2) кортикальная реакция и

3) выделение гиногамона II.

 

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов.

 

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истор