Жизнь в морях и пресных водоемах

 

В кембрийском периоде основные проявления жизни были сосредоточены в морях. Организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья и пресных водоемов.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. Наибольшее распространение получили представители различных групп животных. На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные, стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Некоторые колониальные организмы (гидроидные полипы строматопоры, древние коралловые полипы табуляты, мшанки, археоциаты), обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам.

В девоне появились некоторые группы головоногих моллюсков, в частности аммониты, имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина оказалась заключенной внутри мягких тканей. Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты, которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину.

В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей пли «поплавков», заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры, живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты. Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне.

В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими, хелицеровыми и трилобитами. Последний подтип — трилобиты — палеозойская группа, достиг­шая расцвета уже в раннем кембрии. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Они ползали по дну на членистых конеч­ностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды и зарываться в песок.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м. Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей. Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и эмалью (подобной зубной). Голову этих животных сверху и сбоку защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза». Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Позднее появились челюстноротые - остракодермы. Основные их эволюционные достижения, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата.

Древнейшие представители всех групп рыб были, как и остракодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. У них по бокам тела тянулся ряд плавников (до 7 пар). В дальнейшем сохранились лишь передняя и задняя пары. В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых, двоякодышащих и кистеперых. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений: развитие легких — дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через рот «заглатывает» воздух, используя для этого жаберный насос. Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной. Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.

Одна из линий эволюции кистеперых рыб — целаканты — вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия— сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.

 

Выход на сушу

 

Освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Первыми на суше были, несомненно, растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а за­тем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями были псилофиты — невысокие травянистые или кустарникообразные растения, еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов.

Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.

В самом раннем девоне от псилофитов возникли дру­гие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные, членистостостебельные, или хвощевые, и папоротникообразные. К этому времени относится и появление первых голосеменных, возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папоротникообразных.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших территориях заболоченных, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавшиеся в это время в разных районах земного шара (в СССР это угли Донбасса, Подмосковного бассейна, Среднего Урала, нижние пласты углей в Кузбассе), дали название каменноугольному периоду.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Вероятно, первымина сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенными обитателями. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп наземных беспозвоночных: онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные.

Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе.

Из девона известны представители уже нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков, клещи и низшие первичнобескрылые насекомые, многоножки. Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам.

Во второй половине эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые, некоторые из них дожили до современности: стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы. В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров (до 1 м в размахе крыльев).

Разнообразие наземных беспозвоночных было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных, дышащих воздухом.

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей.

Такие приспособления к наземности параллельно развивались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб. Наиболее древние представители земноводных — ихтиостеги — известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах. Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб. Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм, которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем, пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц. Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным телом, лишенным конечностей аистоподы, а также причудливые нектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров. Их объединяют в подкласс батрахозавров, или ящероземноводных. К батрахозаврам принадлежат: сеймурии, котлассии.

От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. У рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. В коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволяющих выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. Все эти важней­шие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (удлинение шеи с развитием атланта и эпистрофея, позво­лившее значительно увеличить подвижность головы, некоторые пре­образования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду).

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров. Их название подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних. Центральной группой котилозавров являются капториноморфы. Это были небольшие (длиной до 50 см) насекомоядные животные.

Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине каменноугольного периода дать большое разнообразие форм, среди которых появились, помимо насекомоядных групп, растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и пеликозавры). Некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже по-настоящему водными животными. Особенно интересны среди этих последних мезозавры, конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти, удобные для схватывания добычи в воде, были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в позднем палеозое единого материка Гондваны.