Онтогенетические и филогенетические корреляции.

Организм представляет собой в структурном и физиологическом отношении гармоничное целое и соответствует определенному плану строения. Это достигается в процессе эволюции благодаря согласованности филогенетических преобразований органов и частей организма. Коррелятивные изменения структур организма в процессе исторического развития находят отражение в особенностях соотносительного развития органов и частей в онтогенезе современных животных. Предварительное знакомство с онтогенетической корреляцией дает возможность понять значение филогенетических корреляций, для обозначения которых используется термин "координации".

Слайд 7

Онтогенетическая корреляция – сложная система связей, обусловливающая развитие организма как единого целого.

Различают: геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции.

В случае геномных корреляций основным механизмом является зависимость между развитием признаков определяемая действием связанных генов (множественное действие гена, пенетрантность, множественный аллелизм). Например: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, мутации у плодовой мухи: редукция крыльев и одновременное укорочение задней пары ног.

Морфогенетические возникают на ранних стадиях эмбрионального развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменения зачатков, возникающих позже. В основе таких корреляций лежит эмбриональная индукция. Пример: соотношение в величине, форме и расположении отдельных органов и частей в организме.

Эргонтические корреляции проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем и взрослом организме. Они обусловлены функциональной взаимозависимостью различных органов или частей организма. Например: корреляции между развитием периферических органов, нервов и нервных центров в ЦНС; зависимость между степенью развития мышц и костного выступа; ход развития половых желез и вторичных половых признаков или некоторых эндокринных желез и скелета.

Система корреляций представляет собой главный фактор нормального онтогенеза, обусловливающий согласованное течение формообразовательных процессов. Корреляции могут оказывать на онтогенез частное или общее влияние.

Корреляции общего характера, сохраняющие свое полезное значение при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма, сохраняются естественным отбором. Примером может служить взаимозависимость между степенью развития мышц и нервным центром, контролирующим их функцию. А также степенью развития органа и кровеносных сосудов, его снабжающих. Такая корреляция полезна и она сохраняется в процессе эволюции.

В результате, в ходе исторического развития происходит медленное, но неуклонное накопление корреляций общего значения, что обусловливает преемственность форм, выражающуюся в повторении предковых черт организации.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Слайд 8

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Например, общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты, а также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Например, существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга - небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические - проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Например, зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. Для плотоядных характерно наличие клыков, короткого кишечника, когтей. У растительноядных - зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.

Также как и корреляции, многие координации характеризуются устойчивостью. Устойчивость координаций составляет основу преемственности форм в процессе исторического развития.

Редукция (исчезновение) органов обычно связана с превращением полезного органа в бесполезный, и связана с изменениеми окружающей среды.

Проявляется:

1) в уменьшении размеров органа и упрощении его строения (хвост, аппендикс);

2) иногда орган исчезает полностью, отсутствуя и у взрослых, и у зародыша;

3) в других случаях - в виде эмбрионального зачатка (головная почка у позвоночных).

Наконец, орган нормально развивается до определенной стадии, после чего его развитие останавливается. Такие органы называются рудиментарными (рудименты): слепая кишка, аппендикс, мигательная перепонка глаза, мышцы ушной раковины.

Редукция органа, ставшего бесполезным, обусловлена отсутствием контроля естественного отбора. Происходит накопление мутаций, вызывающих нарушение его строения. Возникающие изменения нарушают коррелятивные связи органа с другими частями организма. При тяжелых нарушениях связей не происходит даже закладки органа в эмбриогенезе.

Некоторые органы, подвергающиеся редукции, присутствуют в виде эмбриональных закладок на протяжении многих поколений. В этом случае закладка органа сохраняется благодаря ее роли в эмбриогенезе в качестве элемента коррелятивных систем, определяющая развитие других жизненно важных органов. Примером служит развитие у высших позвоночных хорды. В отсутствие редукции органы предка переходят во взрослое состояние –

атавизмы. Например, наличие у человека хвостового отдела позвоночника, многососковость, оволосение тела.

Зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Проблема связи между филогенезом и онтогенезом получила развитие в Биогенетическом законе Ф. Мюллера, Э. Геккеля и трудах А. Н. Северцова.

Слайд 9

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля: «Онтогенез представляет собой краткое повторение филогенеза».

В качестве доказательства справедливости закона используют примеры рекапитуляций - повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях в онтогенезе потомства. Так, в эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим эпителием, затем многослойным, неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим эпителием.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии.

Слайд 10

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, названы палингенезами.

Нарушения, обусловленные приспособлением зародыша к условиям развития, Геккель назвал ценогенезами .Ценогенезами являются такие провизорные органы, как амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Нарушение биогенетического закона зависит от изменений, которые возникают в ходе онтогенеза. Они могут заключаться в гетерохронии и гетеротопии.

Слайд 11

В ходе эволюции могут наблюдаться гетеротопии и гетерохронии.

Гетеротопии - изменения по месту закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость.

Гетерохронии - изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.

Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если признак полезен - он передается и закрепляется. Эмбриональное изменение, имеющее эволюционное значение, называется филэмбриогенезом.

Слайд 12

Существует три способа (модуса) эмбрионального изменения.

1. Анаболия - изменение эмбриогенеза путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся без искажения последних. Например, развитие почек и сердца у млекопитающих.

2. Девиация - нарушение хода эмбриогенеза в середине. Например, развитие роговых чешуй у рептилий.

3. Архалаксис -отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза. Например, развитие волосяного покрова у млекопитающих.

Биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболий. В этом случае развитие зародыша – это ряд последовательных рекапитуляций. При девиации - они ограничены, при архалаксисе - рекапитуляции отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенеза изменения на ранних стадиях составляют основу филогенетических преобразований органов. Таким образом, онтогенез оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных.

Филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза.

Слайд 13

Вопрос 2.