Глава IV. Независимое наследование

Наследование признаков, которые кодируются генами, локализованными в разных парах хромосом, осуществляется независимо друг от друга. Перед разбором задач этого типа следует вспомнить распределение хромосом при мейозе, в результате которого в каждую гамету попадает гаплоидный набор хромосом или только одна хромосома из каждой пары.

Темы главы IV

Дигибридное скрещивание

Задачи, иллюстрирующие закон независимого наследования

Выяснение генотипов особей

Определение генотипа организма по соотношению фенотипических классов в потомстве

Определение вероятности появления потомства с анализируемыми признаками

Выяснение доминантности или рецессивности признаков

Независимое наследование при неполном доминировании

Полигибридное скрещивание

Ответы и решения

Дигибридное скрещивание

Дигибридным называется скрещивание, при котором рассматривается наследование двух альтернативных признаков, кодируемых генами, расположенными в разных парах гомологичных хромосом.

Согласно третьему закону Менделя, при дигибридном скрещивании наследование обоих признаков осуществляется независимо друг от друга, а в потомстве дигетерозигот наблюдается расщепление по фенотипу в пропорции 9:3:3:1 (9 А*В*, 3 ааВ*, 3 А*bb, 1 ааbb, где * в данном случае обозначает, что ген может находиться либо в доминантном, либо в рецессивном состоянии). По генотипу расщепление будет осуществляться в соотношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1 (4 АаВb, 2 ААВb, 2 АаВВ, 2 Ааbb, 2 ааВb, 1 ААbb, 1 ААВВ, 1 ааВВ, 1 ааbb).

Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета, для построения которой по вертикальной оси следует отметить гаметы одного родительского организма, а по горизонтальной – другого. В месте пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.

Решетка Пеннета

А – желтая окраска семян (ж),
а – зеленая окраска семян (з),
В – гладкая поверхность семян (г),
b – морщинистая поверхность семян (м).

Гаметы:	♂	AB	Ab	aB	ab
♀
AB	AABB ж. г.	AABb ж. г.	AaBB ж. г.	AaBb ж. г.
Ab	AABb ж. г.	Aabb ж. м.	AaBb ж. г.	Aabb ж. м.
aB	AaBB ж. г.	AaBb ж. г.	aaBB з. г.	aaBb з. г.
ab	AaBb ж. г.	Aabb з. м.	aaBb з. г.	aabb з. м.

9 A*B* – желтая гладкая
3 A*bb – желтая морщинистая
3 ааB* – зеленая гладкая
1 aabb – зеленая морщинистая

Тот факт, что признаки наследуются независимо друг от друга, значительно упрощает решение задач на дигибридное скрещивание. Оно сводится к тому, чтобы абстрагироваться от второго признака и два раза решить задачу на моногибридное скрещивание.

Задачи, иллюстрирующие закон независимого наследования

Для решения задач этого типа необходимо знать третий закон Менделя, уметь определять типы гамет и строить решетку Пеннета.

Задача 4-1

Написать возможные типы гамет, продуцируемых организмами со следующими генотипами: ААВВ, CcDD, EeFf, gghh (гены наследуются независимо).

Задача 4-2

У морских свинок ген черной окраски шерсти W доминирует над аллелем w, обуславливающим белую окраску. Короткошерстность определяется доминантным геном L, а длинношерстность его рецессивным аллелем l. Гены окраски и длины шерсти наследуются независимо. Гомозиготное черное короткошерстное животное было скрещено с гомозиготным белым длинношерстным. Какое потомство получится от возвратного скрещивания свинок из F₁ c родительской особью?

Задача 4-3

Чистопородного черного комолого быка (доминантные признаки, которые наследуются независимо) скрестили с красными рогатыми коровами. Какими будут гибриды? Каким окажется следующее поколение от скрещивания гибридов между собой?

Задача 4-4

У дрозофилы серая окраска тела и наличие щетинок – доминантные признаки, которые наследуются независимо. Какое потомство следует ожидать от скрещивания желтой самки без щетинок с гетерозиготным по обоим признакам самцом?

Выяснение генотипов особей

Решение задач на выяснение генотипа при дигибридном скрещивании сводится к тому, чтобы проанализировать наследование каждого признака независимо от другого.

Задача 4-5

У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой – рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос и левша?

Решение

Для решения задачи можно абстрагироваться от одной пары признаков и рассматривать только другую:

I. Пигментация

А – нормальная пигментация, а – альбинизм.

1. Ребенок является альбиносом (рецессивный признак), следовательно, его генотип по этому признаку – аа.
2. Каждый из родителей имеет нормальную пигментацию, значит, оба они несут доминантный ген А. Поскольку у них есть ребенок с генотипом аа, то каждый из них должен нести также рецессивный ген а. Следовательно, генотип родителей по гену пигментации – Аа.

II. Владение правой рукой

В – праворукость, b – леворукость.

1. Ребенок левша (рецессивный признак), следовательно, его генотип – bb.
2. Родители являются правшами, значит, каждый из них несет доминантный ген В. Их ребенок левша (bb), поэтому каждый из родителей несет рецессивный ген b. Генотип родителей по этой паре генов – Вb.

Следовательно: генотип матери – АаВb; генотип отца – АаВb; генотип ребенка – ааbb.

Схема брака

Р	♀АаBb норм. пигмент., правша	×	♂AаBb норм. пигмент., правша
гаметы	AB Ab aB ab		AB Ab aB ab
F1	аabb альбинос, левша

Ответ

Родители гетерозиготны по каждой паре признаков и их генотип – АаВb.

Задача 4-6

У голубоглазой близорукой женщины от брака с кареглазым мужчиной с нормальным зрением родилась кареглазая близорукая девочка и голубоглазый с нормальным зрением мальчик. Ген близорукости (В) доминантен по отношению к гену нормального зрения (b), а ген кареглазости (С) доминирует над геном голубоглазости (с). Какова вероятность рождения в этой семье кареглазого с нормальным зрением ребенка?

Задача 4-7

У человека праворукость доминирует над леворукостью, кареглазость над голубоглазостью. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родилось двое детей – кареглазый левша и голубоглазый правша. От второго брака этого же мужчины с кареглазой правшой родилось девять кареглазых детей, оказавшихся правшами. Определить генотипы мужчины и обеих женщин.

Решение

I. Первый брак

1. Мужчина гомозиготен по гену окраски глаз (аа), так как проявляет рецессивный признак и имеет ген В (праворукость).
2. Женщина несет доминантные гены А и В.
3. Поскольку в потомстве обоих родителей есть ребенок-левша (рецессивен и, следовательно, гомозиготен по гену b), то каждый родитель должен иметь ген b.
4. Точно так же мать должна нести рецессивный ген а, так как один из ее детей несет рецессивный признак и имеет генотип аа.
5. Следовательно, генотип мужчины – ааВb, а его первой жены – АаВb.

II. Второй брак

1. Женщина имеет в генотипе доминантные гены А и В.
2. Поскольку все ее потомство (9 детей) единообразно, то весьма возможно, что она гомозиготна по этим генам, и ее генотип – ААВВ, но точно это утверждать нельзя.

А – карие глаза, В – праворукость, а – голубые глаза, b – леворукость.

Схема первого брака

Р	♀АаBb кареглазая, правша	×	♂aаBb голубоглазый, правша
гаметы	AB Ab aB ab		aB ab
F1	Aabb кареглазый, левша		aaB* голубоглазый, правша

Схема второго брака

Р	♀АABB кареглазая, правша	×	♂aаBb голубоглазый, правша
гаметы	AB		aB ab
F1	9AaB* кареглазый, правша

Ответ

Генотип мужчины – ааВb, его первой жены – АаВb, второй – (возможно) ААВВ.

Задача 4-8

У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой матери четверо детей, каждый из которых отличается от другого по одному из данных признаков. Каковы генотипы родителей?

Решение

1. По каждому из признаков в потомстве происходит расщепление, следовательно, организмы, проявляющие доминантный признак, гетерозиготны по генам, кодирующим его. Поэтому генотип матери – Ааbb, а отца – ааВb.
2. Отец и мать продуцируют по два типа гамет, которые дают 4 варианта сочетаний.
3. Следовательно, генотип детей аавв, ааВb, Ааbb, АаВb.

Ответ

Генотип отца – ааВb, матери – Ааbb.

Задача 4-9

Тыкву, имеющую желтые плоды дисковидной формы, скрестили с тыквой, у которой были белые шаровидные плоды. Все гибриды от этого скрещивания имели белую окраску и дисковидную форму плодов. Какие признаки доминируют? Каковы генотипы родителей и потомства?

Задача 4-10

У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары генов находятся в разных хромосомах. Охотник купил черную, с короткой шерстью собаку и хочет быть уверен, что его собака чистопородна. Какого партнера по скрещиванию ему нужно подобрать, чтобы убедиться в чистоте породы?