Характеристика процессов, лежащих в основе работы почек

Почки выполняют свои гомеостатические функции и образуют мочу посредством процессов фильтрации составных компонентов плазмы, реабсорбции и секреции, а также синтеза ряда веществ.

Процесс фильтрации осуществляется в начальной части нефрона - почечных клубочках, где образуется первичная моча.

Движущей силой, обусловливающей процесс фильтрации, является фильтрационное давление, которое создается в результате разности между гидростатическим давлением в капиллярах клубочка (50-55 мм рт.ст.), способствующим прохождению элементов плазмы крови через трехслойную мембрану в просвет капсулы Боумена, и противоположно действующими силами, создаваемыми онкотическим давлением плазмы крови (20-28 мм рт.ст.) и давлением в капсуле Боумена (12 мм рт.ст.).

Гидростатическое давление в капиллярах клубочка является величиной, зависящей главным образом от мышечного тонуса стенок приводящей и отводящей артериол. Сопротивление приносящей артериолы клубочка меняется в зависимости от системного артериального давления. Онкотическое давление плазмы крови зависит от содержания в ней белков. Давление в полости капсулы Боумена определяется проходимостью почечных канальцев и мочевыводящих путей; кроме того, оно зависит от внутрипочечного давления. В среднем фильтрационное давление составляет 18 мм рт.ст. Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток (подоцитов), покрывающих своими ножками наружную поверхность базальной мембраны. Поступающий в капсулу Боумена ультрафильтрат содержит все составные элементы плазмы крови, но почти свободен от присутствия белков.

Кроме фильтрационного давления, на объем образующегося ультрафильтрата влияет площадь фильтрации, зависящая от количества функционирующих нефронов, а также гидравлическая проводимость фильтрующей мембраны.

Скорость клубочковой фильтрации устанавливается путем определения клиренса веществ, которые в почках только фильтруются, но не реабсорбируются и не секретируются в почечных канальцах (таким, например, является полисахарид инулин). Клиренс (от англ. clear - очищать) соответствует объему плазмы крови, который полностью очистился от данного вещества за 1 мин. Для определения клиренса необходимо установить концентрацию используемого вещества, например инулина, в моче (М) и плазме крови (К) и количество мочи (Д), выделившейся за 1 мин:

Клиренс = М/К? Д [мл/мин].

Путем определения клиренса инулина было установлено, что скорость клубочковой фильтрации составляет у мужчин 120-125

мл/мин, а у женщин - 110 мл/мин. Суточный объем клубочкового фильтрата равен 170-180 л. У человека в возрасте 70 лет и старше скорость фильтрации снижается наполовину.

В клинических условиях чаще прибегают к определению скорости клубочковой фильтрации по клиренсу эндогенного креатинина. В норме его клиренс составляет 97-137 мл/мин для мужчин и 88-128 мл/мин для женщин из расчета на 1,73 м² поверхности тела.

Несмотря на огромный объем клубочкового фильтрата (первичной мочи), у человека выделяется за сутки 0,8-1,5 л окончательной мочи. Такое резкое уменьшение объема выделяемой почками жидкости объясняется тем, что в почечных канальцах происходит процесс усиленной реабсорбции воды, а также электролитов, глюкозы, аминокислот и других веществ. Поступление этих веществ через стенку канальцев в интерстиций и затем в околоканальцевые капилляры осуществляется с помощью различных механизмов, таких, как:

1) активный транспорт веществ с затратой энергии против электрохимического или концентрационного градиента специфическими переносчиками;

2) пассивный транспорт веществ по концентрационному, осмотическому или электрохимическому градиентам (таким образом транспортируются вода, бикарбонаты, мочевина, ионы Cl);

3) транспорт белков, осуществляемый главным образом путем пиноцитоза.

Различают пороговые и беспороговые вещества. Пороговые вещества всасываются лишь до тех пор, пока их концентрация в крови не достигнет определенного уровня. К ним относятся глюкоза, аминокислоты, сульфаты, фосфаты и бикарбонаты. Всасывание беспороговых веществ не зависит от их концентрации в крови. Наиболее интенсивно процессы реабсорбции происходят в проксимальном канальце. Здесь всасывается 60-65% профильтровавшихся воды и натрия, а также высокий процент К+, Са²+, Mg²+, SO₄^2-, HPO₄^2-, Cl^-, HCO₃^-, практически полностью реабсорбируются белки, витамины, аминокислоты, глюкоза, в значительном количестве - мочевина и мочевая кислота (рис. 19-1). В проксимальном канальце всасывание электролитов и других веществ происходит с эквивалентным количеством воды, и поэтому содержимое канальца остается изотоничным плазме. Особенностью функционирования проксимального канальца является то, что

Рис. 19-1. Реабсорбция и секреция электролитов и неэлектролитов в нефроне: 1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - тонкое нисходящее колено петли Генле; 5 - изгиб петли Генле; 6 - толстое восходящее колено петли Генле; 7 - дистальный извитой каналец; 8 - связующий отдел; 9 - собирательная трубка наружного мозгового вещества; 10 - собирательная трубка внутреннего мозгового вещества почки; 11 - Беллини проток. Стрелка, обращенная из просвета канальца, - реабсорбция вещества, в просвет канальца - секреция (по Е.М. Тарееву)

происходящая в нем реабсорбция пропорциональна клубочковой фильтрации: процент реабсорбции остается постоянным при любых изменениях скорости клубочковой фильтрации, в особенности это касается Na+ и воды. В тонком нисходящем фрагменте петли Генле происходит реабсорбция воды и мочевой кислоты. Толстый восходящий фрагмент петли совершенно непроницаем для воды, но здесь осуществляется активная реабсорбция электролитов (Na+, К+, Mg²+, Cl^-).

Процессы реабсорбции продолжаются в дистальном канальце и собирательной трубочке. Здесь всасываются Na⁺, Cl^-, Са²⁺, Н₂О и мочевина. Особенностью функционирования этих отделов является то, что здесь процессы реабсорбции и секреции регулируются различными гормонами и зависят от потребностей организма. Такой вид всасывания называется факультативным в отличие от облигатного типа реабсорбции в проксимальном отделе нефрона.

Наряду с реабсорбцией в канальцах осуществляются процессы секреции, т.е. активного выделения ряда веществ в канальцевую жидкость, при этом одни из выделяемых веществ образуются в самом почечном эпителии (Н⁺ и NH₃), а другие извлекаются эпителием из внеклеточной жидкости с помощью специфических транспортных систем. В проксимальном отделе нефрона секретируются в канальцевую жидкость Н⁺, NH₃, щавелевая, мочевая и желчные кислоты, адреналин, ацетилхолин, гистамин, серотонин, тиамин, а также диодраст, парааминогиппуровая кислота, различные лекарственные вещества: пенициллин, индометацин, атропин, морфин, хинин, салициловая кислота, фуросемид и др.

В дистальном отделе канальцев происходит секреция ионов Н⁺, К⁺, аммиака.

Одной из важных особенностей функционирования почек является их способность к разведению и концентрированию мочи в зависимости от потребностей организма. Процессы разведения и концентрирования совершаются при участии петли Генле, собирательных трубочек, интерстиция и сосудов мозгового слоя почек в присутствии антидиуретического гормона (АДГ). Объем и плотность мочи у здорового человека могут колебаться в широких пределах в зависимости от количества поступившей в организм жидкости. Способность почек к концентрированию и разведению мочи устанавливается путем проведения пробы Зимницкого, а также проб с сухоядением и водной нагрузкой.