Кора больших полушарий (КБП)

Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью.

Толщина может быть 3-5 мм. Площадь, занимаемая корой увеличивается за счет борозд и извилин. Дифференцировка КБП заканчивается к 18 годам, а далее идут процессы накопления и пользования информации. Умственные способности индивида зависят и от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.

В коре различают 6 слоев:

1. Молекулярный.

2. Наружный зернистый.

3. Пирамидный.

4. Внутренний зернистый.

5. Ганглионарный.

6. Полиморфный.

Глубже шестого слоя располагается белое вещество.

Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев).

В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, которые имеют заостренную верхушку. От боковой поверхности отходят дендриты, а от основания – один нейрит. Пирамидные клетки могут быть малые, средние, большие, гигантские.

Кроме пирамидных клеток встречаются паукообразные, клетки-зерна, горизонтальные.

Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.

1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток.

2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в другой слой; нейриты уходят в тангенциальный слой.

3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.

4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов.

Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.

5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки. Это в основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.

6. Слой полиморфных клеток. Расположен на границе с белым веществом. Здесь имеются крупные нейроны разных форм. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути.

Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы– колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.

Все органы нервной системы покрыты оболочками:

1. Мягкая мозговая оболочка. Образована рыхлой соединительной тканью, за счет которой формируются борозды. Несет кровеносные сосуды и отграничена глиальными мембранами.

2. Паутинная мозговая оболочка. Представлена нежными волокнистыми структурами.

Между мягкой и паутинной оболочками существует подпаутинное пространство, заполненное церебральной жидкостью.

3. Твердая мозговая оболочка. Сформирована из грубой волокнистой соединительной ткани. Сращена с костной тканью в области черепа, а более подвижна в области спинного мозга, где находится пространство, заполненное ликвором.

Серое вещество располагается по периферии, а так же в белом веществе образует ядра.

 

Вегетативная нервная система (ВНС)

Подразделяется на:

- симпатическую часть,

- парасимпатическую часть.

Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга.

На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные, интрамуральные).

Рефлекторная дуга представлена афферентной частью, которая является общей, и эфферентной частью–это преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной).

В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки:

- двигательные (по Догелю–тип I);

- ассоциативные (тип II)

- чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы.

 

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Состоит из двух частей:

1 - глазное яблоко;

2 - вспомогательный аппарат: веко, глазодвигательные мышцы и слезные железы.

Глазное яблоко имеет три оболочки:

1 - Наружная оболочка включает склеру (или задняя стенка) и роговицу (или передняя стенка).

2 - Средняя оболочка представленна сосудистой оболочкой, которая состоит из собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела (ресничное тело), цилиарных отростков и радужной оболочки.

3- Внутренняя оболочка включает сетчатку, которая состоит из зрительной и слепой части. Она покрывает цилиарное тело, цилиарные отростки и радужку.

Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через заднюю камеру глаза, хрусталик и стекловидное тело.

В эмбриогенезе глаз развивается из первого мозгового пузыря, из него образуется парные выпячивания – глазные пузыри, они отрастают от нервной трубки, соединяясь с его глазными стебельками, из которых позднее развивается глазной нерв.

Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы, которые имеют две стенки. Из наружной стенки развивается пигментный слой. Из внутренней стенки развивается сетчатка. Из краев бокала развиваются глазные мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. Из эктодермы образуется хрусталик и многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка.

 

СКЛЕРА

Образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные соединительнотканые пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неё не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды. Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца – лимб.

В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы).

 

РОГОВИЦА

Включает пять составных частей:

1 - Многослойный плоский неороговевающий эпите­лий. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью.

2 - Передняя пограничная мембрана – широкая, содержит большое количество коллагеновых волокон.

3 - Собственное вещество роговицы является продолжением склеры. Состоит из соединительнотканых пластинок и фибробластов. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной жидкости.

4 - Задняя пограничная пластинка имеет такое же строение, как и передняя.

5 - Однослойный плоский эпителий. Он ограничивает роговицу от передней камеры глаза.

6 - Сосудистая оболочка – собственно сосудистая оболочка и производные части: цилиарное тело с отростками и радужной оболочкой.

Собственно сосудистая оболочка содержит надсосудистую пластинку, сосудистую, гемокапиллярную и базальную пластинку.

• Надсосудистая пластинка представленная рыхлой неоформленной соединительной тканью с фибробластами и большим количеством пигментоцитов.

• Сосудистая пластинка – рыхлая соедин.ткань – содержит довольно крупные сосуды, идущие параллельно поверхности.

• Гемокапиллярная пластинка – микро циркулярное русло – осуществляет трофику ткани.

• Базальная пластинка содержит коллагеновые волокна. К ней прилежит пигментный эпителий сетчатки глаза.

Основная функция сосудистой оболочки – экранная, т.е. не пропускает свет.

 

Ресничное (циллиарное) тело

Имеет вид кольца – продолжение сосудистой оболочки. Состоит из ресничных мышц, идущих в трех направлениях. Эти мышцы суживают и расширяют зрачок.

Выделяют ресничное кольцо и ресничную корону. Ресничная корона содержит ресничные отростки. С поверхности ресничное тело и ресничные отростки покрыты слоем пигментных клеток. Здесь же находиться безпигментный эпителий. Эта часть образует слепую часть сетчатки. Клетки ресничных отростков вырабатывают внутриглазную жидкость.

 

Хрусталик

Это прозрачное двояковыпуклое тело, состоящие из хрусталиковидных волокон. Снаружи покрытых капсулой. Под капсулой плоские эпителиальные клетки. Со временем из этих клеток исчезают ядра. В области краев хрусталика этот эпителий цилиндрический. Эти клетки со временем превращаются веретеновидные, из них в дальнейшем образуется хрусталиковидные волокна.

Хрусталик прозрачен и не имеет кровеносных сосудов.

С возрастом развивается катаракта – хрусталик теряет подвижность, эластичность, он мутнеет, поэтому с возрастом ухудшается зрение.

От отростков ресничного тела отходят коллагеновые волокна, которые вплетаются в капсулу хрусталика и при рассмотрении предметов на близком расстоянии ресничное тело смещается внутрь, коллагеновые волокна расслабляются и хрусталик становиться выпуклым. Преломляющая способность увеличивается и становиться хорошо видны предметы вблизи. Если мы смотрим вдаль, ресничные мышцы расслабляются, ресничное тело смещается к наружи, ресничная связка натягивается, хрусталик уплощается, уменьшается преломляющая способность и становиться хорошо видны удаленные предметы.

Ресничное тело и ресничные отростки относятся к аккомодационному аппарату, способны изменять кривизну хрусталика.

С возрастом в ресничном теле наступает атрофия мышц, становится больше соединительной ткани, хрусталик частично теряет способность к аккомодации; поэтому в старческом возрасте преобладает дальнозоркость.

 

Радужная оболочка

В её центре располагается зрачок, через который проходит свет. Радужная оболочка выполняет роль диафрагмы. Спереди находиться передний плоский эпителий (как на задней стенке роговицы), под которым находиться наружный пограничный слой (волокнистые структуры и большое количество пигментоцитов; этот слой смотрят при иридодиагностике). Под ним – сосудистый слой (рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами). Затем задняя пограничная мембрана и пигментный слой (продолжение пигментного слоя сетчатки глаза).

Между наружным пограничным слоем и пигментным слоем расположены мышцы, расширяющие зрачок (активируются симпатической нервной системой и зрачок расширяется). В радужке вокруг зрачка располагаются мышцы, суживающие зрачок (активируется парасимпатической нервной системой). Радужка регулирует поступление светового потока: чем больше освещение, тем уже зрачок, чем меньше освещение, тем шире зрачок.

 

Зрительная сетчатка

Находиться на границе с сосудистой оболочкой и содержит пигментный слой клеток. При ударе возможно «отслоение сетчатки».

Сетчатка имеет три нейрона:

1 - Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат. Имеет видоизмененные дендриты.

2 - Ассоциативные нейроны – происходит первичная обработка информации.

3 - Ганглиозные нейроны – осуществляется анализ информации, которую они передают дальше в промежуточный и центральный отделы анализатора.

Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность.

Слой фоторецепторных нейронов – самый широкий, содержит фоторецепторные клетки – это первично-чувствующие клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и периферический отросток (дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочновидного нейрона. Они участвуют в восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса.

По количеству преобладают палочки (120-130 млн).

В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс и проч.

На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При действии света происходит распад родопсина. Колбочки – их меньше (6-7млн.) – отвечают за цвет. Они крупнее и наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин – это зрительный фермент, обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна – это оптическая ось глаза – скопление колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки. Рядом с желтым пятном расположено слепое пятно – место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга вызывает сдавление зрительного нерва.

Ассоциативный слой – клетки, которые выполняют анализ и синтез информации–это биполярные нейроны, имеют отростки дендриты, которые соединяются к аксонами фоторецепторных клеток и они имеют аксон, идущий вниз на ганглиозные нейроны.

Также здесь имеются горизонтальные и амакриновые клетки, которые тормозят информацию.

Дендриты – ганглиозный слой,соединяющийся с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем в центральный отдел головного мозга.

В сетчатке выделяют 10 слоев:

1) Пигментный слой – толстый, здесь находятся крупные пигментные клетки с длинными отростками, которые выполняют защитную отражающую функцию и внедряются между палочками и колбочками. Пигментные клетки содержат гранулы пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и колбочками. Пигментные клетки – источники витамина А (ретинола). Постоянно идет разрушение и восстановление зрительного пигмента.

2) Слой палочек и колбочек содержит лишь дендриты означенных клеток.

3) Наружный нуклеарный слой – ядросодержащие части этих клеток.

4) Наружный сетчатый слой – аксоны палочек и колбочек плюс дендриты биполярных клеток. Каждая биполярная клетка соединяется со многими фоторецепторными клетками.

5) Внутренний нуклеарный слой – ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра центрифугальных нейронов.

6) Внутренний сетчатый слой – аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов.

7) Ганглионарный слой – ядра ганглионарных нейронов.

8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через стенку глазного яблока.

Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещё глиальные клетки-волокна Мюллера, которые своими отростками формируют:

9) Внутренняя глиальная мембрана – на границе сетчатки и стекловидного тела.

10) Наружная глиальная мембрана – на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек.

 

Глаз имеет вспомогательный аппарат. К нему относятся: слезные железы, слезные каналы, слезный мешок, веки, глазодвигательные мышцы. Слезная жидкость на 98%–вода, 0,5%–белки, остальное – минералы, лизоцим, шлаки, БАВ.

ВЕКО (верх./ниж.) покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри – коньюктивальным эпителием. В толще века расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке – тарзальная пластинка и крупные мейбомиевы железы (сальные).

 

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Он представлен обонятельным эпителием, расположенным в верхних раковинах и частично в средних раковинах носовой полости. Здесь располагается особый эпителий, который представлен нейросенсорными клетками, имеющими периферические отростки с булавовидными расширениями, ядросодержащую часть и аксоны, которые образуют 20-40 нитей, проходящих через решётчатую кость и заканчивающихся в синапсах подкорковых центров.

На периферических отростках – в булавах – имеются волоски, которые являются выростами, как микроворсинки. Их раздражение под действием молекул пахучих веществ ведет к возникновению нервного импульса. В обонятельном эпителии имеются также опорные клетки, а в базальной части эпителия – мелкие базальные клетки, из которых могут образовываться опорные клетки. Сменяемость эпителиального пласта – около 1 месяца.

Промежуточная часть обонятельного анализатора находится в таламусе. Центральная – в коре.

В эпителии обонятельной части – боуменовы железы, секрет которых покрывает апикальную часть обонятельного эпителия. В этом секрете растворяются молекулы пахучих веществ.

В носовой полости имеется ещё один обонятельный орган – орган Якобсона (вомероназальный). Он располагается на уровне основания носовой перегородки. Представлен слепо начинающимися трубочками, которые открываются в носовую полость. От клеток этого органа аксоны образуют обонятельные нити, которые также уходят через решётчатую кость. Этот орган имеет значение в регуляции менструального цикла, регуляции сексуальных эмоций и настроения.

 

ОРГАН ВКУСА

Представлен вкусовыми луковицами, которые расположены в эпителиальных сосочках языка. В большом количестве они находятся в листовидных, грибовидных, желобоватых сосочках. В раннем возрасте – в эпителии глотки, на поверхности щёк и на гортани. С возрастом часть луковиц атрофируется. Во вкусовых луковицах выделяют клетки, воспринимающие раздражение (они относятся ко 2-му типу–сенсоэпителиальные клетки). Поэтому с этих клеток необходимо снимать напряжение специальными нервными окончаниями волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нерва. Сенсоэпителиальные клетки разделены между собой опорными клетками, а в их основании лежат мелкие базальные клетки. Процесс регенерации этих клеток 8-10 дней. Сама луковица располагается в эпителиальном слое. Поэтому с наружной средой она сообщается при помощи пор, через которые проникают дегустируемые вещества. В апикальной части клеток – микровыросты, между которыми располагаются специальные белки (горько-чувствительные, сладко-чувствительные, солено чувствительные). Именно с этими белками происходит связь тех веществ, которые подвергаются дегустации, идут биохимические процессы, она приводит к возникновению разности потенциалов на мембранах клеток, что и снимается вторично-чувствительными клетками. Вкусовые луковицы, расположенные в области кончика языка воспринимает сладкий вкус, а у корня – горький вкус.

 

ОРГАН СЛУХА

Орган слуха представлен внутренним ухом, барабанной полостью (средним ухом) и наружным ухом.

Наружное ухо. Представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. В основе ушной раковины – эластический хрящ, покрытый кожей, где имеются пушковые волосы. Наружный слуховой проход сначала также представлен хрящом. Ближе к перепонке – кость. Он выстлан кожей. Здесь расположены сальные железы, а глубже – серные, вырабатывающие серу. На границе со средним ухом – барабанная перепонка. В её основе – 2 слоя коллагеновых волокон: наружный – с радиальным направлением; внутренний – с циркулярным. Снаружи барабанная перепонка покрыта тонким эпидермисом. К барабанной перепонке со стороны среднего уха прикрепляется молоточек.

Среднее ухо. Это полость, с одной стороны ограниченная барабанной перепонкой, а с другой – стенкой улитки. Среднее ухо соединяется с ротовой полостью специальной трубой – евстахиевой. Полость выстлана однослойным эпителием, а евстахиева труба – мерцательным однослойным многорядным эпителием. В полости среднего уха имеется 3 косточки (молоточек, наковальня и стремечко), которые соединяются между собой. Основание стремени вписывается в овальное окно, которое граничит с вестибулярной лестницей внутреннего уха. Рядом с овальным находится круглое окно, которое закрыто тонкой мембраной. Круглое окно граничит с барабанной лестницей внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Представлено костной улиткой. В ней располагается слепой мешок, который разделяет улитку на лестницы: вестибулярную и барабанную. Они на верхушке соединяются. Они заполнены жидкостью – перилимфой. А внутри перепончатого лабиринта имеется эндолимфа. На поперечном разрезе (в кортиевом органе) завитка улитки выделяют 3 стенки:

1. Базиллярная пластинка. Она наиболее сложно устроена. Её волокна натянуты между спиральной связкой снаружи и спиральной костной пластинкой изнутри. При этом волокна разной длины. Наиболее длинные – у верхушки улитки, более короткие – у основания. Эти волокна реагируют на различные длины звуковых волн из-за разной длины. На базилярной пластинке располагаются слуховые клетки, которые относятся к сенсоэпителиальным структурам. Вокруг этого слоя клеток – опорные клетки. Слуховые клетки разделены наружными и внутренними клетками-столбами. Верхушки этих клеток соединяются, а между телами формируются треугольной формы туннель, через который проходят безмиелиновые нервные волокна от спинального ганглия.

Внутренние клетки располагаются в 1 ряд, а наружные в 3-4-5 рядов (от основания к верхушке).

2. Вестибулярная мембрана – тонкая, располагается на границе с вестибулярной лестницей. Она выстлана однослойным эпителием.

3. Наружная – представлена сосудистой полоской или сосудистым эпителием. Это особый эпителий с наличием кровеносных сосудов между эпителиальными клетками, которые способствуют выработке жидкости, заполняющей полость этого органа.

У основания слуховых клеток располагаются внутренние и наружные опорные клетки. В апикальной части слуховых клеток – слуховые волоски, в основе которых лежат тонкие фибриллярные структуры; эти волоски контактируют с покровной пластинкой (текториальной). Она представлена основным веществом и коллагеновыми волокнами. При изменении положения слуховых клеток в определённом участке волоски этих клеток прогибаются, и образуется потенциал действия, который снимается дендритами клеток спирального ганглия. Учитывая разную длину коллагеновых волокон базилярной пластинки, разные длины волн воспринимаются разными участками. У верхушки – низкие звуки, а у основания – высокие.

 

ОРГАН РАВНОВЕСИЯ

Он регулирует сокращения мышц на периферии при изменении гравитации, угловых изменениях, при вращении головы. Это осуществляется с коррекцией глазодвигательных мышц.

В основании улитки (в её вестибулярной части) имеются слуховые пятна, а в области ампуллярных расширениях канальцев – слуховые гребешки. Устроены слуховые пятна и гребешки однотипно. В слуховых пятнах выделяют слуховые или чувствительные клетки, имеющие форму колбочек и палочек. В их апикальной части – полярно-расположенные неподвижные волоски – стереоцилии и подвижный волосок – киноцилия. Рядом расположенные клетки: киноцилия и стереоцилии меняются местами. При смещении отолитовой мембраны, в которую вмонтированы эти волоски, происходит движение стереоцилий в сторону киноцилии и наоборот. В 1-ом случае происходит возбуждение, во 2-ом торможение. В результате возникает импульс, который снимается дендритами клеток спирального ганглия.

Так же построены и гребешки. В основе гребешка имеется небольшая складка, которая покрыта слуховыми клетками и опорными. Слуховые клетки имеют длинные волоски, которые вмонтированы в мантийнообразный купол. Вращение головы приводит к смещению купола под действием эндолимфы, возникает раздражение волосков и разность потенциалов, которые снимаются дендритами клеток спирального ганглия.