Временная организация клетки

 

В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется. После митоза происходит ее развитие, получившее название жизненного цикла клетки, котоpый пpодолжается до ее смерти или вступления в митоз. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные клетки функционируют на протяжении всей жизни многоклеточного организма, не делясь. Другие клетки – крови, эпидермиса – быстро погибают и поэтому в этих тканях идет непрерывное клеточное размножение. Совокупность процессов, происходящих в этих клетках от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух новых клеток, называется митотическим циклом. Он состоит из двух стадий – интерфазы и стадии деления.

Интерфаза делится на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический.

Пресинтетический период следует непосредственно после деления. В это время в клетке накапливается РНК; белки, идущие на построение клеточных структур. Это наиболее длительный период и длится он 12-24 часа. В клетке в этот период определяется набор хромосом и количество ДНК соответственно 2n2c. Синтетический период характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Кроме того, в этот период происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этого периода 6-10 часов. Набор хромосом и количество ДНК – 2n4c.

Постсинтетический период интересен тем, что в это время в клетке происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и белков, преимущественно ядерных. Длится этот период 3-4 часа. Далее клетка выполняет свои функции или приступает к делению, которое может быть прямым (амитоз) и непрямым (митоз).

А митоз – прямое, простое, неполноценное деление клетки. В наиболее простой форме оно протекает следующим образом. На ядре интерфазной клетки (pис. 11) появляется перетяжка, которая постепенно становится более глубокой и в конце концов приводит к разделению ядра на две части.

 

Иногда этот процесс останавливается, и образуется двухъядерная клетка. В других случаях вслед за ядром делится и гиалоплазма и возникают две дочерние клетки. Амитозом делятся преимущественно бактерии, сине-зеленые водоросли, клетки печени и эпителия. При амитозе не происходит точного распределения ядерного материала между дочерними клетками, т. е. одинаковой наследственной информации вследствие случайного расположения перетяжки в ядре. Поэтому многие ученые и называют амитоз неполноценным делением, а ряд ученых вообще отрицают наличие такого способа деления клеток.

Митоз – непрямое, сложное деление, приводящее к образованию генетически равноценных клеток и сохранению преемственности в ряду поколений. Митоз представляет собой непрерывный биологический процесс. Различают 5 фаз митоза: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти фазы связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обуславливает переход к последующей (pис. 12).

В профазе хромосомы спирализуются, утолщаются, укорачиваются и ядро приобретает вид клубка спутанных нитей. Одновременно ядрышки исчезают, лизируется ядерная оболочка и хромосомы оказываются погруженными в гиалоплазму. Центриоли удваиваются, расходятся к полюсам клетки, между ними натягиваются длинные нити ахроматинового веретена, т.е. формируется веретено деления. Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом.

В прометафазе гиалоплазма в центре клетки имеет незначительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы начинают перемещаться к экватору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора клетки. Между хроматидами возникают с концов силы отталкивания и четко видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой лишь в области центромеры. Поэтому на метафазных пластинках хромосомы имеют х-образную форму, хорошо видны, благодаря чему именно в этой стадии проводится изучение кариотипов (подсчет числа, изучение формы).

В анафазе каждая хромосома расщепляется и в области центромеры, резко сокращаются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды каждой хромосомы к полюсам. Расхождение хроматид происходит быстро и одновременно как «по команде».

В телофазе хроматиды (дочерние хромосомы) деспирализуются, удлиняются, становятся тоньше, перепутываются в клубок. Вокруг них формируется ядерная оболочка, образуются ядрышки.

Далее происходит цитокинез – деление цитоплазмы. В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая углубляясь, отделяет сестринские клетки друг от друга. В растительных клетках образование перегородки начинается во внутренней области материнской клетки за счет слияния канальцев эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и микротрубочек.

Продолжительность каждой фазы митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит от многих причин: типа клетки, физиологического состояния организма, внешних факторов и др.

Затем каждая дочерняя клетка вступает в интерфазу.

Удвоение ДHК иногда не сопpовождается pазделением ядpа и цитоплазмы. Поэтому в клетке под ядеpной оболочкой пpоисходит кpатное увеличение числа хpомосом. Это явление получило название эндомитоза. В pезультате эндомитоза обpазуются полиплоидные клетки.

Описано явление, пpи котоpом в хpомосоме пpоисходит увеличение числа хpомонем, за счет чего хpомосомы увеличиваются в pазмеpе и называются политенными. Число хpомосом в клетке остается неизменным.

 

Размножение организмов

 

Размножение – это свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Оно обеспечивает непрерывность и преемственность жизни в ряду последовательных поколений. В процессе зволюции сформировались два способа размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение – это способ, при котором участвует только одна родительская особь; за счет деления ее соматических клеток образуются новые особи, генотипически идентичные исходной родительской. Выделяют следующие формы бесполого размножения: деление надвое, множественное деление (шизогония), почкование, спорообразование, вегетативное размножение.

Деление надвое у эукариот происходит митозом. Дочерние клетки получают равное количество наследственной информации и органелл. После деления дочерние клетки растут и, достигув величины материнского организма, выполняют свои функции.

Шизогония встречается у одноклеточных организмов, например, у малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной материнской клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половым способом размножения.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжевых грибков, сосущих инфузорий. У многоклеточных животных (гидра) почка состоит из клеток эктодермы и энтодермы. Почка растет, удлиняется, и на переднем конце у нее образуется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая отделяется от материнского организма и начинает существовать самостоятельно.

Спорообразование – бесполое размножение у ряда растений и паразитических простейших, способных образовывать специализированные клетки – споры, при прорастании которых развиваются новые особи, по генотипу точная копия материнских. Такая форма размножения обеспечивает высокую численность организмов. У водорослей и грибов споры образуются путем митоза из любой клетки; у высших споровых (моховидные, папоротникообразные) – из диплоидных клеток путем мейоза в специализированных многоклеточных органах – спорангиях. У животных спорами размножаются споровики (малярийный плазмодий).

Вегетативное размножение – форма бесполого размножения, при котором новый организм образуется из части материнского. Оно наблюдается у грибов, растений и низших многоклеточных животных. У грибов и растений вегетативное размножение осуществляется за счет частей тела, выполняющих основные функции питания и обмена веществ с окружающей средой – вегетативных органов. Таковыми являются листья, черенки, усы, корневища, клубни, луковицы. У животных вегетативное размножение происходит путем образования почек (у гидры) или фрагментацией, когда исходная особь делится на несколько частей, и затем каждая часть постепенно дополняется до целого организма (у плоских и кольчатых червей).

Половое размножение – характеризуется наличием полового процесса, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей. Различают следующие формы полового размножения: копуляция, конъюгация, с оплодотворением, без оплодотворения.

Копуляция – половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу, из которой развивается организм. Такая форма полового размножения характерна для раковинной корненожки, некоторых жгутиковых.

Конъюгация – своеобразная форма размножения существующая у инфузорий и некоторых бактерий. При половом процессе две инфузории сближаются, прикладываются друг к другу ротовыми отверстиями и между ними образуется цитоплазматический мостик, через который инфузории обмениваются частью генетического материала. После этого инфузории расходятся, т. е. количество особей не увеличивается, но происходит обновление их наследственного материала. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости за счет обмена между двумя особями частями нити ДНК.

Размножение с оплодотворением характерно для многоклеточных организмов, образующих в специальных органах (гонадах) женские половые клетки – яйцеклетки и мужские половые клетки – сперматозоиды. После слияния гамет образуется одноклеточный зародыш – зигота, из которой в дальнейшем развивается новая особь.

Размножение без оплодотворения – способ размножения, при котором развитие нового организма идет из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – гиногенез. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка с цитоплазмой яйцеклетки и ядром сперматозоида. Ядро яйцеклетки в случае андрогенеза погибает.

Основное направление эволюции полового размножения – сингамия, т.е. оплодотворение. Такой способ полового размножения наилучшим образом обеспечивает генетическое разнообразие потомства.

 

Образование половых клеток

 

Образование половых клеток называется гаметогенезом. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (образование сперматозоидов) и овогенез (образование яйцеклеток). Образование мужских половых клеток происходит в мужских половых железах – семенниках, а женских половых клеток – в женских половых железах – яичниках.

В сперматогенезе различают четыре стадии: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование. В овогенезе отсутствует стадия формирования. В период размножения первичные половые клетки, несущие диплоидный набор хромосом, делятся митотически. В стадию роста они достигают размеров, характерных для половых клеток каждого вида животных, и вступают в следующую стадию – созревание. При созревании первичные половые клетки делятся мейозом.

Мейоз – редукционное деление. Он состоит из двух, быстро следующих друг за другом делений, в результате которых образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, т.е. половые клетки (pис. 13).

В мейозе выделяют первое мейотическое (собственно редукционное) деление и второе мейотическое (эквационное) деление. Собственно редукционное (уменьшительное) деление делится на четыре фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. В профазу I в клетке протекают все процессы аналогичные таковым в профазу митоза и, кроме того, происходит кроссинговер – сближение гомологичных хромосом и обмен аллельными генами. В метафазу 1 хромосомы выстраиваются по экватору клетки, в анафазу I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, т.е. происходит редукция их числа (уменьшение). В телофазу I формируются ядра дочерних клеток и происходит цитокинез. В каждой клетке находится гаплоидный набор хромосом. Вслед за короткой интерфазой, во время которой не происходит синтеза ДНК, клетки вступают во второе мейотическое (уравнительное) деление, которое также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Все процессы, происходящие в клетках в эти фазы такие же, что и при митозе. После эквационного деления образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза: 1) является механизмом, поддеpживающим постоянство числа хромосом при размножении; 2) способствует генетической разнородности гамет в результате случайного комбинирования негомологичных хромосом в анафазе I; 3) приводит к возникновению новых комбинаций генов в хромосомах при кроссинговере.

Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе схожи, но между ними имеются и принципиальные отличия. Все стадии сперматогенеза происходят в стенках семенных канальцев семенников, с момента полового созревания особи. Из одной специализированной соматической клетки образуется четыре полноценных гаплоидных клетки-сперматозоидов. Конечный этап сперматогенеза – формирование, т.е. каждая из этих сравнительно крупных сферических, неподвижных клеток превращается в клетки с хаpактеpными чеpтами стpоения. У большинства мужских особей животных сперматогенез происходит постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых он продолжается несколько дней; у млекопитающих – недели и месяцы; у человека – в течение года весь период зрелости.

У млекопитающих и человека овогенез начинается еще в эмбриональном периоде (стадии размножения и роста) и происходит в яичниках. К моменту рождения все овоциты I порядка находятся в профазе I и остаются в ней до наступления половой зрелости особи. После чего происходит первое мейотическое деление, образуются две гаплоидные неравные по величине клетки: овоцит II порядка (крупная клетка) и направительное тельце (полоцит). Второе мейотическое деление наступает после того, как овоцит II порядка попадает из яичника в яйцевод (маточную трубу). Когда это произойдет, овоцит II порядка делится митотически и образуются овотида (зрелая яйцеклетка) и второе направительное тельце. В это же время делится надвое первое направительное тельце. Таким образом, при овогенезе образуется одна полноценная половая клетка и три направительных (редукционных) тельца (полоцита), которые затем рассасываются или принимают участие в образовании оболочек яйцеклетки. В овогенезе отсутствует стадия формирования.

Яйцеклетка – овальная, крупная, неподвижная клетка с гаплоидным ядром. По количеству и распределению питательных включений (лецитина) различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные, изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные (рис. 14). При малом количестве лецитина он обычно располагается в цитоплазме равномерно.

 

Такие яйцеклетки называют изолецитальными (у ланцетников). Ничтожно малое количество лецитина в яйцеклетках некоторых плоских червей. Такие яйцеклетки называют алецитальными. У большинства позвоночных животных лецитина в яйцеклетках много и основная масса его скапливается у одного из полюсов клетки (вегетативного полюса). Такие яйцеклетки называют телолецитальными. В центролецитальных яйцеклетках лецитина много, и он сосредоточен в центре яйцеклетки (у насекомых). Характерной особенностью яйцеклеток является сложность строения оболочки. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. У млекопитающих яйцеклетки имеют две оболочки – первичную (внутреннюю), формирующуюся на стадии овоцита, и вторичную – сформированную из фолликулярных клеток. Третичная оболочка образуется секретами желез яйцеводов. У птиц, например, третичными оболочками являются белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки.

Сперматозоиды – мелкие, подвижные, разной формы клетки (рис. 15). Сперматозоид человека состоит из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро. Головка снабжена акросомой. Акpосома – комплекс Гольджи, пpеобpазованный в мешок, содеpжащий литические феpменты (тpипсин и дp.). В шейке находятся митохондрии и центриоли.

Совокупность процессов, обуславливающих встречу гамет, называют осеменением. Различают наружное осеменение (у рыб, земноводных) и внутреннее (у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих). В первом случае гаметы выделяются в водную среду, где и происходит их встреча, во-втором – сперматозоиды вводятся в половые пути самки при помощи копулятивных органов самца. Это повышает вероятность оплодотворения и гарантирует образование зиготы в относительно постоянных условиях.

Оплодотворение – слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы, где каждая пара хромосом представлена одной – отцовской, другой – материнской.

В ходе развития живой природы половое размножение стало доминирующим в растительном и животном мире, так как по сравнению с бесполым имеет ряд преимуществ. Во-первых, оно обеспечивает большое pазнообpазие новых особей; во-вторых, при нем происходит обновление организмов в связи с объединением материнской и отцовской генетической информации. Это расширяет адаптивные возможности новых организмов в условиях изменяющейся внешней среды, что необходимо в борьбе за существование.

Индивидуальное развитие

 

Индивидуальное развитие или онтогенез – это процесс развития живого существа с момента образования зиготы до смерти. Онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Филогенез – процесс исторического развития вида. В онтогенезе различают два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения до вылупления из яйцевых оболочек или рождения. В этом периоде выделяют следующие стадии: зигота, дробление, гаструляция, образование тканей и органов.

3игота – одноклеточный зародыш, образовавшийся после оплодотворения. В зиготе происходят сложные процессы движения цитоплазмы и ее органелл, идет интенсивный синтез белков, подготовка к дpоблению.

Дробление – деление зиготы митотическим путем, но при этом число клеток (бластомеров) зародыша увеличивается, а размеры их с каждым делением уменьшаются, так что общий объем массы зародыша не изменяется. В зависимости от типа яйцеклетки различают следующие типы дробления: полное равномерное, полное неравномерное, неполное равномерное, неполное неравномерное (pис. 16).

 

Полное равномерное дробление встречается у ланцетника, млекопитающих, т.к. лецитина в яйцеклетках мало, и он распределен в цитоплазме диффузно, не мешая прохождению борозд дробления. Полному неравномерному дроблению подвергаются яйцеклетки с умеренным количеством лецитина, расположенном в виде компактного тела асимметрично в цитоплазме, например, у лягушки. Яйца пресмыкающихся и птиц содержат много лецитина, и поэтому у них дробится только диск цитоплазмы с ядром, а лецитин не дробится. Такое дробление называется неполным и неравномерным. У насекомых яйцеклетки содержат лецитина много и он расположен в центре, поэтому дробится цитоплазма, которая занимает периферическую часть клетки, при этом все бластомеры равны между собой. Этот тип дробления называют неполным, равномерным. При дроблении в результате чередования меридионального и экваториального делений последовательно образуются 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 и так далее бластомеров зародыша. В итоге формируется зародыш, напоминающий собой ягоду малины – морула. Между бластомерами в моруле возникают силы отталкивания. Бластомеры выстраиваются в один слой, и образуется полый шарообразный зародыш – бластула. Стенка его называется бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелью (первичной полостью).

Гаструляция – это процесс обособления эмбpиональных листков, в ходе которого у одних животных зародыш из однослойного становится двуслойным, у дpугих – тpехслойным. Двухслойный зародыш – гаструла состоит из двух типов клеток, образующих соответственно два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Отверстие, ведущее в полость гаструлы, называется бластопором или первичным ртом. У моллюсков, членистоногих и червей бластопор при формировании взрослого организма превращается в рот. Такие животные называются первичноротыми. У иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется ротовое отверстие. Это вторичноротые животные. Типы гаструляции: инвагинация, деляминация, иммиграция, эпиболия (рис. 17).

На стадии двух зародышевых листков заканчивается гаструляция у кишечнополостных, т.е. двухслойных животных. У остальных типов многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Выделяют два способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки обособляются две крупные клетки – телобласты. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для позвоночных. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки с зачатком целомической полости), которые полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто – и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Дифференцированный материал трех зародышевых листков дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. У позвоночных из эктодермы развиваются покровы тела и их производные: волосы, ногти, когти, потовые и сальные железы; нервная система и органы чувств; эмаль зубов; эпителий передней и задней кишки; из энтодермы – эпителий средней кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, эпителий легких и воздухоносных путей; из мезодермы – скелет, поперечнополосатая мускулатура, дерма кожи, кровеносная система с кроветворными органами, лимфатическая система, выделительная система, половая система, эндотелий целома.

Следовательно, в процессе эмбрионального развития из клеток, одинаковых по внешнему виду и по объему генетической информации, образуются различные ткани и органы.

Для обеспечения оптимальных условий pазвития заpодыша служат так называемые пpовизоpные оpганы, котоpые закладываются во вpемя эмбpионального пеpиода, вpеменно выполняют опpеделенные функции, а затем исчезают. Так, у pыб, pептилий и птиц – желточный мешок, у млекопитающих – амнион, хоpион, плацента.

В эмбpиогенезе имеются такие пеpиоды, когда заpодыш или плод наиболее чувствителен к повpеждающим фактоpам. Такие пеpиоды называются кpитическими. Для человека кpитическими являются пеpвые дни после оплодотвоpения, вpемя обpазования плаценты и pоды. Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек или с рождения и заканчивается его естественной смертью.

Постэмбриональное развитие животных подразделяется на три периода: период роста и формообразования, зрелости и старости. В первый период продолжаются процессы роста и дифференцировки тканей и органов. Уже к началу этого периода все органы молодого животного достигают той степени дифференцировки, при которой он может существовать вне организма матери.

Рост – количественные изменения в организме, увеличение массы и размеров тела. В процессе индивидуального развития показатели роста меняются. У многих животных и человека рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой тип роста называют ограниченным или определенным. Есть организмы, которые растут всю жизнь, например, рыбы. Но и у них по достижении полового созревания скорость роста уменьшается. Такой тип роста называется неограниченным.

Развитие – дифференциация, формообразование – это качественные изменения в организме.

Рост и дифференциация происходят на протяжении всего онтогенеза и, с одной стороны, контролируются генетически, а с другой – зависят от условий внешней среды (питания, освещенности, давления), состояния нервной и эндокринной систем и т. д.

В течение периода роста и формообразования функционируют все системы органов, окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма, особь достигает характерных для вида размеров. Позже других систем органов дифференцируется половая система. Когда заканчивается ее формирование, наступает второй период постэмбрионального развития – период зрелости, во время которого происходит процесс размножения. Продолжительность этого периода у разных видов различна (от нескольких часов до десятков лет). После периода зрелости наступает старость, которая характеризуется снижением обмена веществ и инволюцией органов. Старение приводит к естественному завеpшению онтогенеза – смеpти.

По типу постэмбрионального развития все животные могут быть разделены на две группы. У одних органы, возникшие у зародыша, продолжают развиваться в постэмбриональном периоде и становятся органами взрослого животного. В таком случае говорят о прямом онтогенезе. У других животных органы, развившиеся у зародыша, служат только на ранних стадиях постэмбриональной жизни, а затем заменяются новыми, возникающими в постэмбриональной жизни. Такое развитие называют непрямым.

Непрямой онтогенез встречается в личиночной форме, а прямой – в неличиночной и внутриутробной. Личиночный тип развития встречается у видов, яйца которых бедны лецитином. Эти организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни и имеют ряд временных органов, отсутствующих у взрослых особей. Этот тип развития сопровождается метаморфозом – превращением. Различают метаморфоз неполный, полный и сложный (pис. 18, 19, 20). При неполном метаморфозе в цикле развития животного присутствуют следующие стадии: яйцо – личинка – взрослая особь. При полном метаморфозе: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. Сложный метаморфоз встречается у позвоночных животных. Например, у земноводных, когда личинка (головастик) претерпевает сложнейшие изменения, переходя во взрослое животное (исчезновение плавников, зарастание жаберных щелей, появление конечностей наземного типа, легких, второго круга кровообращения и т. д.). Неличиночный тип онтогенеза имеет место у рыб, пресмыкающихся и птиц, а также у беспозвоночных, яйца которых богаты лецитином, которого хватает для завершения онтогенеза под яйцевыми оболочками. Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм.

 

 

 

Грань между прямым и непрямым развитием до некоторой степени условна. Так, при метаморфозе не все системы личиночных органов подвергаются перестройке. Например, у мух нервная и половая системы развиваются непрерывно. С другой стороны, у животных с прямым развитием некоторые системы органов претерпевают коренную перестройку. В частности, осевой скелет млекопитающих и человека закладывается в виде хорды, а затем заменяется сначала хрящевыми, а позже – костными позвонками.

На индивидуальное развитие оказывают влияние факторы внешней среды (свет, температура, химический состав среды обитания, пища и т. д.). Среди них различают факторы, необходимые для нормального развития, и не желательные или даже вредные. Так, для оптимального развития необходимо полноценное питание, режим труда и отдыха, оптимальная температура, свет и другие. Пагубно действуют на организм алкоголь, никотин, наркотические вещества. Из внутренних факторов, влияющих на онтогенез, следует отметить генотип, состояние нервной и эндокринной систем.

 

Основы генетики

Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Важный шаг в познании закономерностей наследственности и изменчивости сделал чешский ученый Грегор Мендель. Он выявил важнейшие закономерности наследственности и показал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами. Но результаты его трудов оставались неизвестными почти 35 лет. Лишь в 1900 году три исследователя Г. де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга на разных объектах переоткрыли законы Менделя и сделали их достоянием науки. Этот год считается официально годом рождения новой биологической науки – генетики. Элементарные материальные единицы наследственности стали называть генами.

Предмет генетики как науки – два свойства живых организмов: наследственность и изменчивость.

Наследственность – свойство организмов передавать свои признаки из поколения в поколение, т. е. обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями.

Наследование – процесс передачи информации о том или ином признаке от родителей потомкам. Материальными носителями наследственной информации при бесполом размножении являются соматические клетки, при половом – гаметы. Гены локализуются в хромосомах и некоторых органеллах цитоплазмы (пластидах, митохондриях). Ген – это участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы тРНК и рРНК. Гены, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные (пpотивоположные) признаки, называются аллельными генами. Альтернативный признак, проявляющийся у гибридов, называется доминантным, признак, не проявляющийся в присутствии доминантного, – рецессивный (уступающий). Гены, контролирующие эти признаки, называются соответственно доминантными и рецессивными. Аллельные гены принято обозначать буквами латинского алфавита: доминантный – прописной буквой (А, В), рецессивный – такой же строчной буквой (а, в). Организмы, несущие одинаковые по проявляемости аллельные гены (АА или аа), называют гомозиготными или гомозиготами, организмы, имеющие разные по проявляемости аллельные гены (Аа, Вв), называют гетерозиготными или гетерозиготами. В анафазу I мейоза гомологичные хромосомы, а с ними и аллельные гены, расходятся в разные гаметы. Поскольку у гомозиготы аллельные гены одинаковые, она образует один тип гамет (по данному признаку). Гетерозигота образует два типа гамет – один с доминантным, другой – с рецессивным геном. В аллельных генах могут происходить мутации, в результате которых может меняться контролируемый ими признак. Ген может мутировать неоднократно, в итоге возникает серия аллельных генов. Появление нескольких вариантов одного признака вследствие неоднократного мутирования одного гена называется множественным аллелизмом, а пары генов – множественными аллелями.

Совокупность генов одного организма называется генотипом, а совокупность признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа с внешней средой, называется фенотипом. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом – геном, а совокупность генов популяции – генофонд.

Изменчивость – свойство живых организмов изменять свои признаки под влиянием факторов среды. При этом могут появляться новые признаки или исчезать старые. Изменчивость – свойство лабильное, отражает нестабильность наследственных свойств организма. Существуют различные типы изменчивости.

Наследственность и изменчивость организмов изучаются на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровнях.

3адачи генетики:

1) изучение проблем хранения генетической информации;

2) выяснение механизмов и закономерностей передачи генетической информации от клетки к клетке, от поколения к поколению;

3) анализ способов реализации генетической информации в конкретные признаки организма;

4) изучение типов изменения генетической информации и механизмов ее возникновения.

Эти задачи решаются различными методами. Основным методом генетики является гибридологический метод, разработанный Г. Менделем.

Материальные основы наследственности (хромосомы) изучают с помощью цитологического метода. Сочетание гибридологического и цитологического методов составляет самостоятельный метод – цитогенетический. Действие генов в процессе индивидуального развития исследуют онтогенетическим методом. Количественный учет наследования признаков проводят математическим методом. Частоту встречаемости генов в популяции определяют популяционно-статистическим методом. У человека и животных устанавливают типы и варианты наследования признаков генеалогическим методом (изучение родословной). Близнецовый метод позволяет определить влияние среды на проявление действия генов. В экспериментальной генетике используются методы математического и биологического моделирования, методы генетики соматических клеток.