Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.

В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 ч для ее механической и химической обработки.

Желудок осуществляет следующие функции:
1) депонирование пищи;
2) секрецию желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи;
3) перемешивание пищи с пищеварительными соками;
4) ее эвакуацию — передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку;
5) всасывание в кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;
6) выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);
7) образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);
8) бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока; 9) удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в слизистой оболочке. В области свода желудка железы имеют в своем составе главные гландулоциты (главные клетки), продуцирующие пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки), которые синтезируют и выделяют соляную кислоту; и мукоциты (доба­вочные клетки), выделяющие мукоидный секрет. В пилорической части желудка париета­льных гландулоцитов нет. В желудок мукоидный секрет и электролиты выделяются также клетками поверхностного эпителия. Вследствие различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный желудочный сок.

В желудке человека выделяется 2,0—2,5 л желудочного сока в сутки. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5%), и потому имеет кислую реакцию (рН 1,5—1,8). рН пищевого содержимого желудка значи­тельно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.

Содержание воды в соке — 99,0— 99,5 %, а плотных веществ — 1,0—0,5 %. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами: хлоридами (5—6 г/л), сульфатами (10 мг/л), фосфатами (10—60 мг/л), гидрокарбонатами (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция и магния, аммиалом (20—80 мг/л). Значительная часть минеральных веществ всасывается в желудке и кишечнике в кровь и участвует в поддержании постоянства внутренней среды.

Основной неорганический компонент желудочного сока — соляная кислота. Органическая часть плотного остатка состоит из ферментов и мукоидов. В небольшом количестве находятся в остатке азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.), подлежащие удалению из организма.

Железы желудка в состоянии относительного покоя (в условиях отсутствия процесса пищеварения) выделяют небольшое количество сока нейтральной или слабощелочной реакции (фоновая секреция). Под влиянием пищевого раздражения во время приема пищи железы желудка секретируют значительный объем желудочного сока, богатого протеолитическими ферментами. Эта реакция желез является рефлекторным ответом на раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и желудка (безусловный рефлекс) и воздействие комплекса раздражителей, влияющих на другие рецепторы, предшествующих и сопутствующих приему пищи (условный рефлекс).

Афферентные импульсы с раздражаемых пищей рецепторов (тактильных, температурных и вкусовых) по афферентным волокнам V, VII, IX и X черепно-мозговых нервов передаются в бульбарный, таламический, гипоталамический и корковый отделы пищевого центра. Нисходящие влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. При возбуждении парасимпатических ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного отдела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волокнам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны интрамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля I типа). Выделяемый в окончаниях их аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка. Поэтому после перерезки блуждающих нервов у собак не выделяется желудочный сок при раздражении пищей рецепторов полости рта, на ее вид и запах.

Ацетилхолин активирует также эндокринные У-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка, вырабатывающие гастрин, который через кровоток достигает обкладочных клеток желез и через специальные рецепторы их мембраны вызывает выработку соляной кислоты.

Ацетилхолин и гастрин в слизистой оболочке фундального отдела желудка стимулируют активность эндокринных клеток, выделяющих гистамин, который, диффундируя по межклеточным пространствам, через Н2-рецепторы мембраны обкладочных клеток стимулирует выработку большого количества кислого желудочного сока, бедного ферментами и мукоидами. После перерезки блуждающих нервов (в экспериментах на животных) сокогонный эффект ацетилхолина, гастрина и гистамина резко ослабляется.

Поступление пищи в желудок во время еды усиливает безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока, что обусловлено раздражением механорецепторов при растяжении его стенок (особенно антрального отдела) и хеморецепторов пептидами и экстрактивными веществами пищи. При этом рефлекс осуществляется с участием бульбарного отдела пищевого центра, дополняется местной реакцией, реализуемой через холинергические нейроны интраорганной нервной системы.

Увеличение концентрации соляной кислоты в желудочном соке приводит к угнетению выработки гастрина У-клетками и последующим уменьшением кислотности сока. Этот механизм саморегуляции предотвращает избыточное выделение соляной кислоты. Подавляют секрецию соляной кислоты соматостатин, ВИП и серотонин.

При возбуждении симпатических ядер гипоталамуса его нисходящие влияния стимулируют преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов торакальных сегментов (IV—X) спинного мозга. Их эфферентные влияния стимулируют постганглионарные нейроны симпатических ганглиев, аксоны которых в составе чревных нервов достигают желез желудка. Выделяющийся в их окончаниях медиатор норадреналин тормозит секрецию желудочного сока, но приводит к накоплению секреторного материала в гландулоцитах, содержащих пепсиногены и мукоиды.

Поступление в двенадцатиперстную кишку не полностью переваренного химуса из желудка вызывает дополнительное возбуждающее и тормозное влияние на железы желудка. Гастрин, вырабатываемый У-клетками слизистой оболочки кишки, бомбезин (гастрин-рилизинг-гормон), выделяемый Р-клетками, продукты гидролиза белков гуморально стимулируют выработку соляной кислоты.

Выделяемые эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки холецистокинин, гастроингибирующий пептид, нейротензин и другие пептиды под влиянием продуктов гидролиза жиров в двенадцатиперстной кишке оказывают тормозной эффект на выработку соляной кислоты железами желудка.

В естественных условиях приема пищи сокоотделение в желудке начинается под влиянием условных раздражителей — вида и запаха пищи, привычной обстановки. При попадании пищи в ротовую полость в процессе жевания и глотания раздражаются рецепторы слизистой оболочки рта, глотки и пищевода, что вызывает безусловно-рефлекторную секрецию желудочного сока. Этот комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов составляет сложнорефлекторную первую фазу желудочного сокоотделения, которая продолжается около двух часов. Выделяющийся при этом сок отличается высоким содержанием ферментов, что способствует возникновению второй фазы сокоотделения — нейрогуморальной. Она обусловлена раздражением рецепторов желудка и кишечника компонентами химуса, влиянием на железы желудка гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищевых веществ, поступающих в кровоток.

Нейрогуморальная фаза секреции желудочного сока «наслаивается» на сложнорефлекторную и состоит из желудочной и кишечной фаз. Желудочная фаза сокоотделения обусловлена влиянием содержимого желудка на рецепторы его слизистой оболочки и эндокринные клетки. Так, механическое раздражение пищей приводит к выделению гастрина. Его выделение усиливается под влиянием продуктов гидролиза белков и экстрактивных веществ.

Кишечная фаза секреции желудочного сока обусловлена раздражением рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислым желудочным содержимым, поступающим из желудка, всасыванием в кровь продуктов гидролиза белков и гастроинтестинальных гормонов, выделяемых эндокринными элементами слизистой оболочки кишечника. При осуществлении кишечной фазы возникают и тормозные влияния на железы желудка, вызванные продуктами гидролиза жиров, крахмала и регуляторными пептидами.