В. Охарактеризуйте процесс, в котором происходит данная реакция.

 

 Это 11 реакция гликолиза. Одиннадцатая реакция гликолиза протекает только в анаэробных условиях. В ходе неё пируват восстанавливается с помощью НАДH до лактата. Образуется окисленная форма НАД+. Смысл этой реакции заключается в восполнении клеточного НАД+. В отсутствии кислорода молекулы НАДH, образующиеся в 6-й реакции гликолиза, накапливаются. Но для того, чтобы гликолиз активно работал, необходимо, чтобы в клетке присутствовали окисленные молекулы НАД+, поскольку именно они служат коферментом в 6 реакции (НАДH эту роль выполнять не способен). Т.е. отсутствие этой реакции попросту невыгодно для клетки и её энергетического баланса.

А. Фермент: Лактатдегидрогеназа (ЛДГ_1-5), Кофермент: НАД⁺, 

Витамин РР никотиновая кислота, никотинамид.

Витамин существует в виде никотиновой кислоты или никотинамида. Его коферментными формами являются никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и фосфорилированная по рибозе форма – никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).

Молекула НАД представляет собой своеобразный динуклеотид, построенный из аденинрибонуклеотида и никотинамидрибонуклеотида — каталитически активной группировки. Оба нуклеотида соединены фосфо-ангидридным мостиком. НАДФ отличается от НАД наличием третьего остатка фосфорной к-ты в положении 2' рибозы аденилового нуклеотида. Окислительно - восстановительные реакции, катализируемые дегидрогеназами и протекающие с участием НАД или НАДФ, сводятся к обратимому переносу двух восстановительных эквивалентов от субстрата к окисленной форме никотинамидного кофермента. При этом один эквивалент присутствует в восстановленном коферменте в виде атома водорода, а другой — в виде электрона (катион второго атома водорода переходит в среду в виде свободного H+-иона). В результате этого при восстановлении НАД(Ф) реакция р-ра смещается в кислую сторону, а при окислении— в щелочную. При восстановлении кофермента водород и электрон (в виде гидрид-иона;:Н“) переносятся в четвертое положение пиридинового кольца; ферментативное присоединение, а также отщепление водорода происходит стереоспецифич-но — над или под плоскостью этого кольца, в зависимости от специфичности соответствующей дегидрогеназы.

Функция витамина: Перенос гидрид-ионов Н– (атом водорода и электрон) в окислительно-восстановительных реакциях.

Содержится в ржаном хлебе, ананасе, манго, свёкле, гречке, фасоли, мясе, грибах, печени, почках.

Суточная потребность: около 20 мг.

Фермент лактатдегидрогеназа (ЛДГ) катализирует обратимую реакцию окисления лактата (молочной кислоты) до пирувата (пировиноградной кислоты). Лактатдегидрогеназапредставляет собой олигомерный белок состоящий из 4 субъединиц двух типов: М (от англ., muscle - мышца) и Н (от англ., heart – сердце).

Большинство органов и тканей человека содержит пять изоферментов ЛДГ. В тканях с преимущественно аэробным обменом веществ (сердце, мозг, почки) наибольшей ЛДГ-активностью обладают изоферменты ЛДГ1 и ЛДГ2 они присутствуют в тканях с аэробным обменом (миокард, мозг, корковый слой

почек), обладают высоким сродством к молочной кислоте (лактату) и превращают его в пируват. В тканях с выраженным анаэробным обменом веществ (печень, скелетная мускулатура) преобладают изоферменты ЛДГ4 и ЛДГ5, они обладают низким сродством к лактату и катализируют превращение пирувата в лактат. В сыворотке крови здорового человека постоянно обнаруживаются все пять изоферментов. Имеется закономерность в отношении активности изоферментов ЛДГ: активность ЛДГ2>ЛДГ1>ЛДГ3>ЛДГ4>ЛДГ5;

Б. Пируват восстанавливается до лактата, присоединяя электроны, первоначальным источником которых служит глицеральдегид-3-фосфат. Роль переносчика электронов играет НАД. Если ткани животных не получают достаточного количества кислорода, чтобы поддерживать аэробное окисление пирувата и NАDН, образовавшихся в результате гликолиза, то регенерация NАD+ из NАDН происходит путем восстановления пирувата до лактата. Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону образования лактата, на что указывает большое отрицательное изменение стандартной свободной энергии. В анаэробных условиях большое количество пировиноградной кислоты превращается в молочную кислоту, которая легко диффундирует во внеклеточное пространство и даже внутрь некоторых менее активных клеток. Следовательно, молочная кислота представляет собой разновидность «водосточного колодца», в котором исчезают конечные продукты гликолиза, что позволяет гликолизу осуществляться дольше и образовывать больше макроэргов, чем это могло быть при отсутствии молочной кислоты. большое количество молочной кислоты, которое образуется во время анаэробного гликолиза, не теряется организмом, т.к. если кислород вновь становится доступным, молочная кислота может подвергнуться обратному превращению в глюкозу или напрямую использоваться для получения энергии. Большая часть этих превращений осуществляется в печени, но в небольших количествах может происходить и в других тканях. Например сердечная мышца обладает способностью превращать молочную кислоту в пировиноградную и затем использовать последнюю для получения энергии. В большинстве случаев это происходит при больших физических нагрузках, когда в кровь поступают значительное количество молочной кислоты из скелетных мышц и суммарно дает существенное количество энергии сердечной мышце. В эритроцитах молочная кислота образуется непрерывно, так как для них анаэробный гликолиз является единственным способом образования энергии.

В. Анаэробный гликолиз - сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода с образованием в качестве конечного продукта лактата. Этот процесс не зависит от работы митохондриальной дыхательной цепи. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для клеток мышц на начальных стадиях интенсивной мышечной работы. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Такое окисление глюкозы усиливается при гипоксии клеток при анемиях, нарушении кровообращения в тканях. У плода и детей первых месяцев жизни преобладает анаэробный распад глюкозы, в связи с чем уровень лактата у них выше по сравнению со взрослыми.

Суммарный результат гликолиза выражается следующим уравнением: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О

Выход АТФ при анаэробном гликолизе - 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы

43