Методы исследования, применяемые в психофизиологии

 

1. Электроэнцефалограмма  выявить заболевания головного мозга

ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы (скальп) отводящих электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с выхода усилителей можно записать на магнитную ленту или в память компьютера для последующей статистической обработки.

Как любые электрические потенциалы, ЭЭГ всегда измеряется между двумя точками. Существуют два способа регистрации ЭЭГ – биполярный и монополярный. При биполярном отведении регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. Этот метод применяется в клинике для локализации патологического очага в мозге, но он не позволяет определить, какие колебания возникают под каждым из двух электродов и каковы их амплитудные характеристики. При монополярном методе отведения регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к какой-то одной индифферентной точке. В качестве индифферентной точки берут такой участок на голове или лице, на котором какие-либо электрические процессы минимальны и их можно принять за нуль: обычно это – мочка уха. Потребность сопоставления электроэнцефалографических результатов, полученных у людей с разными размерами головы в разных лабораториях и в разных странах, привела к созданию единой стандартной системы наложения электродов, получившей название системы «10–20».

 

2. Метод электромиографии

Электромиография – это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в области нервномышечных соединений и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. В настоящее время применяются различные варианты подкожных (игольчатых) и накожных (поверхностных) электродов. Последние в силу их атравматичности и легкости наложения имеют более широкое применение.

Во время покоя скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме (ЭМГ) в виде низкоамплитудных (5–30 мкВ) колебаний частотой 100 Гц и более. Даже при локальном отведении электроактивности от расслабленной мышцы полное отсутствие колебаний потенциала в отдельной двигательной единице (мышечном волокне) отсутствует; обычно наблюдаются колебания частотой 6–10 Гц. При готовности к движению, мысленному его выполнению, при эмоциональном напряжении и других подобных случаях, т.е. в ситуациях, не сопровождающихся внешненаблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. Например, чтение «про себя» сопровождается увеличением ЭМГ активности мышц нижней губы, причем чем сложнее или бессмысленнее текст, тем выраженное ЭМГ. При мысленном письме у правшей усиливается мышечная активность поверхностных сгибателей правой руки, выявляемых на ЭМГ.

Произвольное движение сопровождается определенной последовательностью активации различных мышц. амплитуда ЭМГ нарастает градуально. Это, по-видимому, связано с тем, что сначала активируются обладающие большей возбудимостью двигательные единицы, а затем вместе с ними начинают активироваться и другие двигательные единицы.

3. Метод электронейрографии - регистрация импульсной активности нервных клеток. Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении и, таким образом, сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. В редких случаях в условиях нейрохирургических операций исследователям удается зарегистрировать импульсную активность нейронов у человека.

4. Метод электроокулографии - регистрация движений глаз.

Окулографический показатель необходим для выявления артефактов от движений глаз в ЭЭГ. С другой стороны, этот показатель выступает и как самостоятельный предмет исследования.

В основе электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока – его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки. Электрическая и оптическая оси глазного яблока практически совпадают. При движении глаза угол его электрической оси изменяется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются электроокулографическим методом.

Движения глаз, особенно вертикальные, а также моргания вызывают выраженные артефакты в ЭЭГ (см. рис. 2.4). Поэтому регистрация ЭЭГ без регистрации ЭОГ в психофизиологических экспериментах считается недопустимой ошибкой.

Метод электрокардиографии

Электрокардиогра́фия — методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца. Электрокардиография представляет собой относительно недорогой, но ценный метод электрофизиологической инструментальной диагностики в кардиологии.

6. Позитронно-эмиссионная томография мозга (ПЭТ) даёт визуальную картину мозга субъекта в виде среза на любом уровне, построенную на основе метаболической активности отображенных на этой картине структур.

Субъекту в кровеносное русло вводят изотоп, это кислород-15, азот-13 или фтор-18 в соединении с органическими молекулами (глюкозой). Области мозга с разной метаболической активностью поглощают глюкозу, несущую изотопы. Голова субъекта помещена в специальную ПЭТ-камеру, в которую в виде круга вмонтированы кристаллические детекторы протонов. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает плоское изображение (срез) мозга на регистрируемом уровне.

Термография.

 

 2 Сенсорная психофизиология

 

Психофизиология восприятия

 

Модель анализатора

- Рецептор.

- Классификация рецепторов.

- Механизм возбуждения рецептора.

- Сенсорный порог.

В любой сенсорной системе, как и в технических средствах связи, существуют так называемые «шумы». Шумом можно считать любое событие в сенсорной системе, не связанное непосредственно с передачей и переработкой данного сенсорного сообщения, но влияющее на него. В качестве примера сенсорного шума можно привести «темновой свет» сетчатки глаза. Он возникает без какой бы то ни было стимуляции в результате спонтанного теплового распада молекул фотопигмента в рецепторах сетчатки. Ясно, что такие шумы мешают обнаруживать, передавать и анализировать сенсорные сигналы. Накладываясь на сигналы, шумы их искажают. Кроме того, возникает опасность так называемых «ложных тревог» или, наоборот, пропуска стимула. В первом из этих случаев человек сообщает о наличии сигнала, принимая за него тот или иной шумовой эффект. Во втором случае он не замечает реального сигнала, замаскированного шумом. В результате этого порог реакции повышается.

Роль избирательного внимания для обнаружения слабых и зашумленных сенсорных сигналов прекрасно иллюстрируется известным «эффектом вечеринки с коктейлем» (cocktail party effect). Заинтересованный слушатель иногда может разобрать разговор людей, отделенных от него толпой громко разговаривающих участников вечеринки. Выделить подобный разговор с помощью приборов пока невозможно, а нейрофизиологические механизмы этого эффекта неясны.

 

3Дифференциальная сенсорная чувствительность основана на способности сенсорной системы к различению сигналов. Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всех отделов сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое человек может заметить.

Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к гирьке весом в 100 г надо добавить 3 г, а к гирьке весом в 200 г надо добавить 6г).

Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сенсорной системы. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то их различение невозможно: они сольются и будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.

Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадает в рефракторный период от предыдущего раздражения. Нейрофизиологической основой временного разрешения являются так называемые циклы возбудимости, или циклы восстановления ответов. О них судят по величине ответа на второй из двух последовательно предъявленных стимулов. При коротких интервалах между стимулами ответа на второй из них может не быть вообще (абсолютный рефракторный период). У человека по поведенческим реакциям этот период может длиться от нескольких десятков до 100 и более миллисекунд. При больших интервалах ответ на второй стимул появляется, но величина его меньше, чем на одиночный стимул (относительная рефрактерность). И, наконец, при еще больших интервалах восстановление второго ответа заканчивается, и он сравнивается с ответом на одиночное раздражение.

 

4Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной (существенной) информации о сенсорном событии в такой форме, которая удобна для надежного и быстрого анализа.

- Новизна информации.

- Изменение представительства размера или соотношения разных частей сигнала в корковых зонах головного мозга.

- Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким (фазическим) пачечным разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Примерно то же самое, пусть несколько медленнее, могло бы происходить при работе и других сенсорных систем. Огромная избыточность первичных сенсорных сообщений, идущих от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве.

 

5Кодированием информации называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму – код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое.

5

Особенности кодирования в сенсорных системах:

1) Не происходит восстановления первоначального сообщения в исходном виде.

2) Множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое.

3) Сигналы кодируются также последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изменением их числа.

4) Позиционное кодирование заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

 

6

Детектирование сигналов - избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение.

Нейроны-детекторы избирательно реагируют лишь на определенные свойства стимула. Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов (ориентацию) световой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. Это детекторы первого порядка, так как они выделяют наиболее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов.

 

Опознавание образов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т.е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его со множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный к этим изменениям) сенсорный образ.

При опознании сенсорных образов возможны ошибки. Особую группу таких ошибок составляют так называемые «сенсорные иллюзии».

 

7

Сенсорная адаптация – это общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю.

Общая, или глобальная, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности всей сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).

Локальная, или селективная, адаптация сводится к снижению чувствительности не всей сенсорной системы, а какой-либо ее части, подвергнутой длительному действию стимула. Так, порог реакции оказывается избирательно повышен для изображения решетки с определенной пространственной частотой (определенным периодом чередования черно-белых полос). Пороги реакций на соседние пространственные частоты при этом не изменяются

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Заметная адаптация не развивается только в вестибуло- и проприорецепторах.

По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически вообще не сообщают в мозг о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается.

Эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний со стороны более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Кроме того, состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозный характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

 

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка.

 

Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя) и по вертикали (между нейронами соседних слоев). В результате формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов.

8

Рецептивное поле сенсорного нейрона - совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация.

Проекционное поле сенсорного нейрона - совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Связано это с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы. Это увеличивает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

 

Рис. 3.3. Схема рецептивного (а) и проекционного (б ) полей сенсорного нейрона и нервной сети (в). Направление потока импульсов показано стрелкой. Показаны только возбудительные межнейронные связи. Возбужденные нейроны в последовательных слоях (1–5) сети (в) зачернены

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 3.3). В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть». Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.

8

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормозный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Тот, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Латеральное торможение - один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.

 

Схема бокового или латерального торможения.

 

Психофизиология внимания

 

С позиций системной психофизиологии внимание рассматривается не как самостоятельный психический процесс, а как отражение таких межсистемных отношений текущей деятельности, которые обеспечивают эффективность этой деятельности.

9

Непроизвольное внимание представляет собой ориентировочный рефлекс, вызываемый изменениями, «колебаниями» окружающей среды, т. е. появлением раздражителя, до этого отсутствовавшего и в данный момент впервые воздействующего на человека. Движения, осуществляемые в этих случаях, — это движения, посредством которых воспринимающий аппарат устанавливается так, что достигается наилучшее при данных условиях отражение раздражителя. «Мы вглядываемся в появляющийся образ, прислушиваемся к возникшим звукам, усиленно втягиваем коснувшийся нас запах и, если новый предмет поблизости нас, стараемся осязать его и вообще стремимся охватить или захватить всякое новое явление или предмет соответствующими воспринимающими поверхностями, соответствующими органами чувств».

Ориентировочный рефлекс, давая возможность лучше, полнее осведомиться относительно начавшего свое действие раздражителя, создает условия, необходимые для адекватной реакции на данный раздражитель. В этом его огромный биологический смысл для животных. В этом его важнейшее значение и для человека.

Непроизвольное внимание привлекается не всяким изменением в среде. Другие действующие в данный момент раздражители могут затормозить ориентировочный рефлекс. Для того чтобы новый раздражитель стал объектом внимания, надо, чтобы он обладал некоторыми особенностями, которые облегчали бы его выделение из всего, что воздействует на человека в данный момент:

- абсолютная и относительная сила раздражения;

- контраст между раздражителями;

- новизна предметов и явлений;

- настроение человека;

- утомление или, наоборот, бодрое состояние;

- состояние коры мозга, в частности та доминанта (господствующий очаг возбуждения), которая имеется в данное время в коре.

 

10

Нервная модель стимула.

Для объяснения механизма появления качества новизны у стимула и последующее его угасание после многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория “нервной модели стимула”. Эта теория получила экспериментальное подтверждение. В гиппокампе (структура, входящая в лимбическую систему головного мозга) были обнаружены нейроны двух типов, которые по-разному реагируют на новый стимул. Одни из них возбуждаются, их обозначили нейроны новизны, а другие тормозятся, их обозначили нейроны тождества. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инактивирующей систем мозга. Возникновение реакции на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что возбудение активирует новые, еще не потенцированные синапсы нейронов новизны и тождества.   

 

Привыкание - негативное обучение, эффект которого состоит в отсутствии реакции на определенный стимул. В самом общем виде привыкание сводится к постепенному уменьшению амплитуды реакции в ходе повторений стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию можно вызвать снова простым изменением стимула. Наиболее отчетливо привыкание проявляется в системе ориентировочного рефлекса.

Предвнимание является быстрым, автоматическим и параллельным процессом, работающим со стимулами низкого уровня; его основная задача заключается в быстром обнаружении определенных стимулов в окружающей среде. Как утверждают А. Оман, А. Фликт и Ф. Эстевес, существует набор стимулов, имеющих большое значение с точки зрения выживания организма: они привлекают внимание «по умолчанию» (имеют приоритет обнаружения). Так, в одном из экспериментов студентам было предложено как можно быстрее находить картинки с изображениями вызывающих страх объектов (змеи и пауки) и картинки, изображающие нейтральные объекты (цветы и грибы). Было установлено, что изображения, вызывающие страх, испытуемые находили быстрее, чем нейтральные изображения. Иными словами, можно говорить о существовании эволюционно заданного механизма, привлекающего внимание к опасным стимулам, т.е. о механизме предвнимания.

11

Произвольное внимание. Физиологическим механизмом произвольного внимания служит очаг оптимального возбуждения в коре мозга, поддерживаемый сигналами, идущими от второй сигнальной системы.

Основой произвольного внимания являются связи, которые образовались в прошлом опыте человека между той или иной задачей, или, точнее, ее словесной формулировкой (поскольку всякая задача формулируется словесно), и действиями, соответствующими определенной направленности внимания. Каждый раз, как эта задача ставится, вновь актуализируются и связи, необходимые для выполнения действий, востребованных задачей. А это значит, что внимание подчиняется задаче деятельности.

Произвольное внимание может направляться и удерживаться как беспрепятственно, когда ничто постороннее не мешает выполняемой деятельности, так и тогда, когда такие препятствия имеются. Ими могут быть как внешние раздражители (посторонние звуки, отвлекающие нас зрительные раздражители), так и некоторые состояния организма (болезнь, усталость и др.), равно как и посторонние мысли, образы, чувства. Чтобы преодолеть эти препятствия, необходимы специальные действия, направленные на то, чтобы удерживать внимание на том, что требуется задачей деятельности. Иногда возникает необходимость уничтожить или хотя бы ослабить действие посторонних внешних раздражителей: убрать отвлекающие предметы, уменьшить силу доносящихся звуков и т. д. Нередко заранее устраняется все, что может мешать работе, заблаговременно приводится в порядок рабочее место, готовится все, что нужно для работы, создаются необходимые условия освещения, принимаются меры к тишине, к сохранению удобной позы во время работы и т. д. Большую роль играет создание привычных условий работы. Наличие их, отсутствие чего-либо нового, к чему человек еще не привык, значительно облегчает ему возможность удерживать внимание на выполняемой деятельности и является одной из существенных предпосылок, содействующих вниманию.

Важную роль в качестве условия внимания играет значение задачи, место, которое она занимает в жизни и деятельности человека, понимание того, что влечет за собой ее выполнение и невыполнение, желание обязательно осуществить ее. Чем важнее задача, чем яснее понято ее значение, чем сильнее желание выполнить ее, тем в большей мере привлекается внимание ко всему, что нужно для успешного выполнения данной задачи.

Велика роль интереса и особенно значение устойчивых интересов личности. Вместе с тем связь с интересами при произвольном внимании оказывается косвенной. Это значит, что ближайший результат деятельности, равно как и сама деятельность, могут быть неинтересны, но то, к чему они приведут в дальнейшем, может, наоборот, представлять большой интерес, и это окажет значительное положительное влияние на выполнение деятельности, побудит быть внимательным.

Специальные действия, обеспечивающие внимание:

- сигнал, намеченный заранее;

- постановка вопросов;

- постановка побуждающих к действию вопросов;

- сочетание интеллектуальной и практической деятельности.