Дигібридне та полігібриде хрещування.  

 

Дигібридне схрещування - схрещування, у якому батьківські форми відрізняються за алелями двох генів.

Дигетерозиготи - гібриди, гетерозиготні за двома локусами (за алелями двох генів).

Полігібридне схрещування - схрещування, у якому батьківські форми відрізняються за алелями багатьох генів.

Полігетерозиготи - гібриди, гетерозиготні за багатьма локусами (за алелями багатьох генів).

Третій закон Менделя - закон незалежного успадкування генів. При дигібридному та полігібридному схрещуваннях гени і їх ознаки успадковуються незалежно. Розщеплення в F₂ за фенотипом при дигібридному схрещуванні при повному домінуванні 9:3:3:1, за генотипом -1:2:1:2:4:2:1:2:1.

Цитологічна основа незалежного успадкування неалельних генів -незалежне і рівномірне розходження по гаметах материнських і батьківських хромосом. Кількість можливих комбінацій материнських та батьківських хромосом в ядрах гамет – 2ⁿ, де n - гаплоїдне число хромосом.

Розщеплення в F₂ за фенотипом та генотипом при полігібридному схрещуванні при повному домінуванні наведені в таблиці 3.

Таблиця З

Розщеплення в F₂ за фенотипом та генотипом при полігібридному cхрещуванні при повному домінуванні

 

Кількість	Значення
класів гамет F1	2^n
фенотипових класів у F2 і формула розщеплення	2^n; (3+1)^n
генотипових класів у F2 і формула розщеплення	3^n; (1+2+1)^n

 

У наведеній таблиці n - кількість ознак у гетерозиготному стані. Відповідні розщеплення за менделівськнми формулами спостерігаються при виконанні таких умов:

1. Гени локалізуються в різних хромосомах або на досить значній відстані в одній хромосомі.

2. Різні типи гамет утворюються в мейозі в однакових співвідношеннях (рівноймовірно).

3. Генетично різні типи зигот і відповідні генотипи виникають і виживають з однаковою вірогідністю.

4. Функція генів виявляється повністю, спостерігається повна експресивність і повна пенетрантність ознак.

5. Досліди проводяться при однакових зовнішніх умовах і на великій вибірці [ 4, с. 202 ].

 

Приклади розв'язування задач на дигібрндне та полігібридне схрещування

Дигібридне схрещування

 

14. У F₁ від схрещування червоноколосих безостих рослин пшениці з білоколосими остистими всі рослини виявилися червоноколосими безостими, а в F₂ відбулося розщеплення: 159 червоноколосих безостих, 48 червоноколосих остистих, 57 білоколосих безостих, 16 білоколосих остистих: 1) Як успадковуються ознаки? 2) Визначте генотипи вихідних рослин. Яка частина рослин F₂ буде гетерозиготною за обома ознаками? 3) Яке розщеплення ви очікуєте одержати в аналізуючому схрещуванні та яку форму слід використати як аналізатор?

Розв'язування:

У F₁ потомство одноманітне. Тому батьківські рослини, вірогідно, гомозиготні.

Оскільки в F₂ спостерігається розщеплення на 4 класи у співвідношенні 9:З:3:1 з перевагою червоноколосих безостих над білоколосими остистими, допускаємо дигенну успадкованість, тоді генотипи вихідних рослин будуть ААВВ та ааbb, а гібридів F₁ - АаВb.

Для визначення частини рослин F₂, гетерозиготних за обома ознаками, побудуємо решітку Пеннета та підкреслимо дигетерозиготи:

 

Р АаВb х АаВb

 

♀ ♂	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	Aabb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	AaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	AaBb	aabb

 

Таким чином, частка дигетерозигот складає 4/16, або 25% від одержаних генотипів.

Для проведення аналізуючого схрещування слід використати білоколосі остисті рослини з генотипом ааbb. У результаті схрещування гібридів F₁ АаВb з гомозиготним рецесивом ааbb розщеплення в потомстві повинно бути в співвідношенні 1:1:1:1. Перевіримо та решіткою Пеннета:

 

Р АаВb х ааbb

 

♂     ♀	AB	Ab	AB	ab
ab	AaBb	Aabb	AaBb	aabb

 

Відповідь: 1) ознаки успадковуються незалежно. Безостість домінує над остистістю, червоний колір колосу над білим; 2) генотипи вихідних рослин ААВВ, ааbb; серед рослин другого покоління 25% будуть гетерозиготними за обома ознаками; 3) у аналізуючому схрещуванні очікуване розщеплення 1:1:1:1. Як аналізатор використовуємо білоколосі остисті рослини.

15. У вівса нормальний зріст домінує над гігантизмом, а рання стиглість над пізньою. Ознаки успадковуються незалежно. Схрещуються рослини ранньої стиглості і нормальним зростом з гігантом пізньої стиглості. Вихідні рослини гомозиготні. У якому поколінні та з якою ймовірністю з'являться гомозиготні гіганти ранньої стиглості?

Відповідь: у другому поколінні (F₂) із імовірністю 1/16 від одержаних потомків.

16. У томатів пурпурний колір стебла домінує над зеленим, розсічені листки над ціліснокрайніми. Ознаки успадковуються незалежно. Нижче наведено результати схрещувань, на основі яких необхідно визначити найбільш вірогідні генотипи вихідних рослин у кожному з цих схрещувань (табл.4).

 

Таблиця 4

Результати схрещування рослин томату (задача 16)

 

Ознаки батьківських рослин	Кількість рослин у потомстві
	пурпурові, розсічені	пурпурові, ціліснокрай ні	зелені, розсічені	зелені, ціліснокрайні
Пурпурові розсічені х пурпурові розсічені	258	95	100	28
Пурпурові ціліснокрайні х зелені розсічені	117	120	125	119
Пурпурові розсічені х зелені ціліснокрайні	98	-	-	-

 

Відповідь: 1) АаВb i AaBb; 2) Aabb i aaBb; 3) AABB i aabb.

17 Чорна масть великої рогатої худоби домінує над рудою, а білоголовість -над суцільним забарвленням голови. Яке потомство можна отримати від схрещування гетерозиготного чорною бика з суцільним забарвленням голови з рудою білоголовою коровою, якою останнім гетерозиготна за білоголовістю? Гени цих обох ознак знаходяться в різних хромосомах.

Відповідь: серед потомства буде чорних білоголових телят – 25%, чорних з суцільним забарвленням голови – 25%, рудих білоголових – 25%, рудих з суцільним забарвленням голови – 25%. У потомстві розщеплення за фенотипос 1:1:1:1.

 

 

Полігібридне схрещування

18. У пахучого горошка високий зріст Т домінує над карликовим t, зелені боби G - над жовтими g, гладеньке насіння R - над зморшкуватим r. Які фенотипи будуть мати F₁ і F₂ від схрещування гомозиготного карликового зеленого зморшкуватого горошку з гомозиготним високим жовтим гладеньким горошком?

Розв'язування:

Т - високий зріст, t - карликовий зріст; G - зелені боби, g - жовті боби; R -гладеньке насіння, r - зморшкувате насіння.

Схема схрещування батьківських форм:

Р ttGGrr х ТТggRR

F1 ТtGgRr

Батьківські форми, гомозиготні за трьома ознаками, утворюють по одному типу гамет - tGr та TgR, тому F₁ одноманітне.

Рослини першого гібридного покоління утворюють 8 типів гамет TGR. tGR, ТgR, tgR, Tgr, tgr, Tgr, tGr, від вільного злиття яких можливе утворення 32 генотипів, які об'єднуються у 8 фенотипово різних класів у співвідношенні 27 високих зелених гладеньких (TGR), 9 високих зелених зморшкуватих (Tgr), 9 карликових зелених гладеньких (tGR), 9 високих жовтих гладеньких (TgR), З карликових жовтих гладеньких (tgR), 3 високих жовтих зморшкуватих (Тgr), З карликових зелених зморшкуватих (tGr), І карликовий жовтий зморшкуватий (tgr).

Кількість фенотипічних класів можна розрахувати також за формулою 2ⁿ. Так, гетерозиготи F₁ утворюють вісім типів гамет, отже у F₂ буде таких самих, як гамети, фенотипічних класів вісім: T_G_R_, T_G_rr, ttG_R_, T_ggR_, ttggR_, Tggrr, ttG_rr, ttggrr.

Відповідь: 1) фенотип рослин F₁ - високий зелений гладенький; 2) у F₂ кулькість фенотипічних класів становить 8: високі зелені гладенькі, високі зелені зморшкуваті, карликові зелені гладенькі, високі жовті гладелькі, карликові жовті гладенькі, високі жовті зморшкуваті, карликові зелені зморшкуваті, карликові жовті зморшкуваті.

19. Катаракти мають кілька спадкових форм. Яка ймовірність того, що дитина буде мати цю хворобу, якщо обидва батьки страждають її аутосомно-домінантною формою і гетерозиготні за нею, а також гетерозиготні за двома рецесивно-аутосомними не зчепленими між собою формами із домінантною формою?

Відповідь: вірогідність народження в цій сім’ї дитини, що буде мати катаракту, становить 55/65 = 85,94%.

20. Полідактилія, короткозорість і відсутність малих кутніх зубів передаються як домінантні аутосомні ознаки. Гени всіх трьох ознак знаходяться в різних парах хромосом:

1) яка вірогідність народження дітей без аномалій у сім’ї, де обоє батьків страждають усіма трьома недоліками, але гетерозиготні за всіма трьома парами генів?

2) визначте вірогідність народження дітей без аномалій у сім'ї про якувідомо таке. Бабуся по лінії дружини була шестипалою, а дідусь короткозорий. Стосовно інших ознак - вони нормальні. Дочкауспадкувала від своїх батьків обидві аномалії. Бабуся по лінії чоловіка не мала малих кутніх зубів, мала нормальний зір і п'ятипалу кисть. Дідусь був нормальним стосовно всіх трьох ознак. Син успадкував аномалію матері.

Відповідь: 1) вірогідність народження дітей без аномалій у цій сім’ї становить 1/64 = 1,56%; 2) вірогідність народження дітей без аномалій у цій сім’ї становить 1/8 = 12,5%.

 

 

ЛЕКЦІЯ 3

ВЗАЄМОДІЯ НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ

Моногенне успадкування – успадкування, обумовлене одним геном.

Полігенне успадкування – успадкування, обумовлене багатьма генами.

Плейотропна дія гена – здатність одного й того ж гена викликати прояв декількох ознак.

Алельні гени – гени, розташовані в ідентичних локусах гомологічних хромосом.

Неалельні гени – гени, розташовані в різних локусах хромосом.

Взаємодія алельних генів – взаємодія генів, локалізованих в ідентичних ділянках гомологічних хромосом; відбувається за такими типами, як повне домінування, неповне домінування, кодомінування та ін.

Взаємодія неалельних генів – розвиток ознаки відбувається за сумісної дії двох або декількох неалельних генів. Основними типами взаємодії неалельних генів є комплементарний, епістатичний та полімерний. У випадках, коли взаємодіють два неалельних гени, формула розщеплення у F₂ 9:3:3:1 змінюється залежно від типу взаємодії.

Комплементарний тип взаємодії неалельних генів – домінантні алелі різних генів обумовлюють прояв ознаки; поділяється на підтипи – власне комплементарну взаємодію та комплементарну взаємодію з новоутворенням.

Власне комплементарна взаємодія неалельних генів – підтип комплементарного типу взаємодії неалельних генів, при якому домінантні гени не мають самостійного фенотипового прояву і лише разом обумовлюють появу ознаки. Формула розщеплення у F₂ 9:7, а саме: 9А В: 3А bb +3ааВ +1аа bb

9    :             7

Одним із варіантів розщеплення у F₂ може бути 9:6:1, коли генотипи А_bb та ааВ_ мають однаковий фенотипів прояв, а гомозигота за рецесивом ааbb має самостійний фенотиповий прояв.

Комплементарна взаємодія неалельних генів з новоутворенням – домінантні гени контролюють кожен свою ознаку, їх взаємодія обумовлює нову ознаку, при цьому рецесивні алелі мають самостійний фенотиповий прояв. Формула розщеплення у F₂ 9:3:3:1, а саме: 9А В: 3А bb: 3ааВ  : 1аа bb

                      9: 3: 3: 1

Епістатичний тип взаємодії неалельних генів – тип взаємодії генів, при якому один ген пригнічує прояв інших генів. Гени-пригнічувачі мають назву інгібітори (або супресори, або епістатичні гени). Гени, що пригнічуються, називаються гіпостатичними генами. Має підтипи: домінантний епістаз та рецесивний епістаз.

Домінантний епістаз – здатність домінантного алелю одного гена пригнічувати прояв домінантного і (або) рецесивного алелю іншого гена (А>В,bb). Формула розщеплення у F₂ 12:3:1, а саме: 9А В: 3А bb: 3ааВ: 1аа bb

                     12        : 3: 1

Формула розщеплення у F₂ може бути і 13:3, якщо ознака, контрольована епістатичним геном, збігається з фенотипом, що задається подвійним рецесивом, тобто 9А В: 3А bb: 1аа bb: 3ааВ

                    13                : 3.

Рецесивний епістаз – здатність рецесивного алеля одного гена пригнічувати прояв домінантного і (або) рецесивного алеля іншого гена (аа>B,bb). Формула розщеплення у F₂  9:3:4, а саме 9А В: 3А bb: 3ааВ: 1аа bb

                                                         9: 3:     4        .

Полімерний тип взаємодії неалельних генів (полімерія, множинна взаємодія) – взаємодія еквівалентних домінантних генів, коли ступінь прояву ознаки залежить від кількості домінантних генів. Має підтипи: кумулятивна полімерія і некумулятивна полімерія. Полімерія визначає розвиток кількісних ознак.

Еквівалентні (полімерні) гени – гени (алельні й неалельні), які діють в однаковому напрямку, підсилюючи або послаблюючи дію один одного. За умови еквівалентності гени А і В відповідно позначають А₁ і А_2, а гени а і b – відповідно а₁і а_2.

Кумулятивна полімерія – підтип полімерного типу взаємодії неалельних генів, при якому ступінь розвитку ознаки залежить від кількості полімерних генів. Формула розщеплення у F₂ 15:1, причому серед 15 знаходяться класи з різною силою прояву ознаки: 9А 1 А 2:3А 1 а 2 а 2:3а 1 а 1 А 2: 1а 1 а 1 а 2 а 2

15           :  1.

Трансгресія – явище, при якому в разі схрещування двох батьківських форм, що мають однаковий прояв ознаки, у потомстві можуть бути одержані особини, які перевершують обох батьків за даною ознакою. Трансгресія описується схемою

Р А₁А₁а₂а₂ х  а₁а₁А₂А_2;     F₁        A₁а₁A₂а_2;

F₂          A₁A₁A₂A_{2      -------------------------------------------------------------------} а₁а₁а₂а₂

(позитивна трансгресія                          (негативна трансгресія

стосовно батьків)                                       стосовно батьків)

Некумулятивна полімерія – здатність еквівалентних генів дублювати один одного; навіть одного домінантного алеля будь-якого із взаємодіючих генів достатньо для прояву ознаки. Формула розщеплення у F₂ 15:1, причому серед 15 всі особини мають однакову силу прояву ознаки.

Кількісні (вимірювальні) ознаки – ознаки, які характеризуються цифровим вираженням, що встановлюється шляхом вимірювання, зважування, підрахунку. Дані ознаки контролюються сумарною або помноженою дією значної кількості генів.

Якісні (альтернативні) ознаки – характеризуються переривчастою мінливістю, описуються за принципом “є – немає”, контролюються одним або невеликою кількістю генів.

Гени-модифікатори – гени, які змінюють прояв ознаки, контрольованої переважно іншими, неалельними їм головними генами. Самостійно не проявляються, а лише підсилюють або послаблюють дію головного гена.

Успадковуваність – частка загальної фенотипічної мінливості організмів, зумовлена генотипом.

Пенетрантність – варіювальне співвідношення класів при розщепленні залежно від умов зовнішнього середовища та від умов генотипного оточення. Виражається часткою особин, які проявляють досліджувану ознаку, серед усіх особин однакового генотипу за геном, що вивчається.

Експресивність – ступінь прояву варіювальної ознаки. Експресивність виражається кількісно, залежно від відхилення ознаки від “дикого” типу.

Норма реакції генотипу – розмах мінливості ступеня вираження ознаки, яка контролюється незмінним генотипом, під впливом навколишніх умов. Ступінь відповідності між організмом і середовищем, тобто пристосованість, залежить від норми реакції генотипу.