Теории центрального анализа звука.

телефонная (Резерфорд, 1886)

стоячих волн (Эвальд, 1899)+

Дуалистическая теория (Ребул, 1938)

 

Теории периферического анализа звука

Резонансная теория Гельмгольца

В XIX веке, когда господствующим в медицине было морфологическое направление, в качестве основного критерия, определяющего звуковосприятие, бралась определенная деталь строения слухового органа. Как уже упоминалось, основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, при осмотре ее с помощью увеличительной оптики имеет поперечную исчерченность, как бы состоит из «струн» разной длины. Исходя из этого факта, Гельмгольц в 1863 г. создал так называемую резонансную теорию слуха. Согласно этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса в отношении звуковых колебаний различных частот. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение участок основной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты — в колебательное движение участок мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки (рис. 56). При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам.

На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода: 1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где возникает первичный анализ звуков; 2) каждому простому звуку присущ определенный участок на основной мембране; 3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие — у ее основания.

 

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. В свое время эта теория нашла много сторонников и до сих пор считается классической. Действительно, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел подтверждение в работах Л. А. Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие звуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» основной мембраны; следовательно, необходимы более точные объяснения пространственной рецепции звуков в улитке.

Гидродинамические теории

Исследования последнего времени показывают, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Это послужило основанием для создания Бекеши и Флетчером гидродинамической гипотезы слуха, которая значительно расширяет резонансную теорию Гельмгольца.

Прямое изучение механических свойств основной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают движения основной мембраны на довольно больших ее участках. Прямые наблюдения с регистрацией колебаний основной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают на основной мембране «бегущую волну». Гребню этой волны соответствует большее смещение основной мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звуковых колебаний. По мере повышения звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к прогибанию мембраны у верхушки улитки. Основная мембрана смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига в волосковых клетках спирального органа над этим участком мембраны.

Позже теорию Гельмгольца дополнил Флетчер. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере - и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких - ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60 - 80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука - его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.

 

Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие - замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.

Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям "периферического анализатора".