Взаимодействие экологических факторов

Изменение интенсивности одного экологического фактора может сузить предел выносливости организма к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

В природной среде действие факторов на организм может суммироваться, взаимно усиливаться или компенсироваться.

Суммация факторов. Пример: высокая радиоактивность среды и одновременное содержание нитратного азота в питьевой воде и пище в несколько раз увеличивают угрозу здоровью человека, чем каждый из этих факторов в отдельности.

Взаимное усиление (явление синергизма). Следствием этого является снижение жизнеспособности организма. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков.

Компенсация. Пример: утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием; бедность почвы во влажном экваториальном лесу компенсируется быстрым и эффективным круговоротом веществ; в местах, где много стронция, моллюски могут заменять в своих раковинах кальций стронцием. Оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи.

В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменен другим. Например, недостаток влаги замедляет процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации

в атмосфере; недостаток тепла нельзя заменить обилием света, а минеральные элементы, необходимые для питания растений, — водой. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности, то существование организма становится невозможным (см. закон Либиха).

Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально.

Таким образом, факторы среды действуют на организмы совместно и одновременно. Присутствие и процветание организмов в том или ином местообитании зависят от целого комплекса условий.

Формы взаимоотношений между организмами

Возможны следующие виды влияний одних организмов на другие:

Все формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.

(+/+) СИМБИОЗ

Симбиоз (от.греч.сим — вместе, биос — жизнь) — форма взаимоотношений, из которых оба партнера извлекают пользу (взаимовыгодное сотрудничество).

Симбиоз подразделяется на протокооперацию и мутуализм.

ПРОТОКООПЕРАЦИЯ

Протокооперация — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Примером протокооперации являются взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных хищных мурен. Среди губановых имеются так называемые рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полостях. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать паразитов даже у себя во рту, хотя могли бы с легкостью их проглотить.

Другой пример протокооперации — птицы-волоклюи, склевывающие паразитов со шкуры крупных копытных.

К протокооперации относятся отношения цветковых растений и насекомых опылителей, большинство из которых не имеют узкой видовой специализации. Например, пчелы могут брать нектар у разных видов растений, а цветки клевера могут опыляться не только пчелами, но и шмелями, мухами и т.п.

МУТУАЛИЗМ

Однако, в островных сообществах зачастую в процессе совместной эволюции (коэволюции) виды "приспосабливаются" друг к другу и становятся зависимыми друг от друга.

Мутуализм — крайняя форма симбиоза, при которой животные не могут существовать друг без друга.

Например, некоторые тропические растения, благодаря очень длинному трубчатому венчику могут опыляться птицами только с очень длинным клювом. Часто в процессе эволюции форма клюва у опылителя становится сходной с формой трубки венчика цветка.

Типичный пример мутуализма — отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. В кишечнике термита обитают простейшие жгутиконосцы, в кишечнике которых живут бактерии, переваривающие целлюлозу. Таким образом вся система симбиотических отношений построена в виде матрешки: в термитах живут симбионтные жгутиконосцы, а в жгутиконосцах — симбионтные бактерии.

Есть данные о том, что эти бактериальные симбионты термитов способны к азотфиксации — связыванию свободного азота атмосферы и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами. Без простейших-симбионтов термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы, помимо благоприятного микроклимата, получают в кишечнике термитов пищу и условия для размножения.

Мутуализм свойственен и многим другим животным, основной пищей которых является клетчатка (например, у жвачных млекопитающих).

В организме человека десятки видов бактерий-симбионтов живут на поверхности кожи и слизистых оболочках, принимая участие в иммунной защите.

САДЫ ДЬЯВОЛА

Сады дьявола — участки в амазонских лесах, на которых растёт только один вид деревьев (Duroia hirsuta). Название происходит от поверия местных жителей, считающих, что в этих местах живёт злой лесной дух Чулячаки.

Появление «садов» обусловлено симбиозом Duroia hirsuta с муравьями. Как показали опыты с высаживанием соперничающих растений в «Садах дьявола», рабочие муравьи вида Myrmelachista schumanni («лимонные муравьи») убивают зелёные ростки всех видов растений, кроме Duroia hirsuta, впрыскивая в их листья муравьиную кислоту.

Таким способом муравьи дают своим любимым деревьям свободно разрастаться без конкуренции. Муравьи используют полые стебли Duroia hirsuta для строительства гнёзд. Оценки показали, что площадь «садов» увеличивается примерно на 0,7 % в год. Численность рабочих особей муравьёв в крупных колониях, занимающих один «сад», достигает 3 000 000, а численность маток — 15 000. Наибольший из известных «Садов дьявола», насчитывающий 328 деревьев, имеет, по оценкам биологов, возраст около 800 лет.

(-/-) КОНКУРЕНЦИЯ

Конкуренция — тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же ограниченных ресурсов.

Конкуренция:

• внутривидовая
• межвидовая

Внутривидовая конкуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного вида. Это важный фактор саморегулирования популяции.

Примеры:

Птицы одного вида конкурируют за места гнездования.

Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

Конкуренция за полового партнера может выражаться в песенных состязаниях и в демонстрации брачного наряда.

Межвидовая кокуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов.

Примеры межвидовой конкуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев, поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Также в качестве примера можно привести конкуренцию растений в лесу за свет. Вследствие этого возникает ярусность и листовая мозаика.

(+/-) ХИЩНИЧЕСТВО

Хищничество — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Такой тип взаимоотношений описывается математической моделью "Хищник — жертва".

Рис. Математическая модель "Хищник — жертва"

Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

Хищничество является эффективным инструментом регуляции численности и оздоровления популяций, т.к. в первую очередь истребляются старые и больные особи. Таким образом, хищники являются природными санитарами.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов (занесение видов на новую территорию). В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности в виде потенциальных хищников, что приводит к черезмерному их размножению и разрушению природных экосистем. Таким образом, козами и кроликами были уничтожены большинство австралийских видов растений и птиц.

(+/-) ПАРАЗИТИЗМ

Паразитизм — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.

Паразитизм:

• облигатный (постоянный): паразит не может жить без хозяина (гельминты, вши, чесоточные зудни);
• факультативный (временный): свободноживущий паразит временно использует организм хозяина (блохи, комары, пиявки, миноги и др.).

По месту обитания:

• эктопаразиты: на поверхности организма (вши, блохи);
• эндопаразиты: внутри организма (в коже, кишечнике и т.п.)

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Известен паразит, который функционально замещает собой орган хозяина — мокрица Cymothoa exigua. Проникая через жабры, мокрицы присасываются к языку рыбы. Постепенно он атрофируется, и мокрица занимает его место до конца своей жизни.

Клептопаразитизм — присвоение чужой пищи.

Обычно, это явление связано с существованием одного вида за счет другого и распространено среди морских птиц, где жертвы вынуждены переносить свой улов на дальнее расстояние, прежде чем скормить его птенцам. И в этом случае клептопаразитизм вполне объясним — такая энергосберегающая стратегия способствует выживанию вида.

Внутривидовой клептопаразитизм встречается в некоторых популяциях львов, где самки охотятся, а самцы присоединяются к трапезе самок. Тоже происходит у некоторых видов пауков.

Гнездовой паразитизм — тип клептопаразитизма, которым пользуются некоторые птицы, рыбы и насекомые, заключающийся в манипуляции и использовании другого животного-хозяина для выращивания потомства животного-паразита.

Сверхпаразитизм — паразитирование одного паразита (сверхпаразит) в другом.

Широко распространен у перепончатокрылых насекомых среди наездников. Однако сверхпаразитизм встречается и в других группах животных. Некоторые трематоды живут в ракообразных — эктопаразитах морских рыб. Обнаружен также как минимум один вирус, поражающий другие вирусы.

Внутривидовой паразитизм

Внутривидовой паразитизма часто связан с паразитированием самцов на самках.

Омовампиризм — питание одного гематофага на другом. Встречается среди иксодовых клещей.

Некоторые виды паразитов в процессе эволюции начинают выделять вещества, необходимые для организма хозяина. В таких случаях паразитизм переходит в мутуализм, т.к. оба организма становятся зависимы друг от друга.

(0/0) НЕЙТРАЛИЗМ

Нейтрализм — тип взамоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга.

Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

(+/0) КОММЕНСАЛИЗМ

Комменсализм — тип взамоотношений, при котором один из видов получает какую-либо пользу, а другому взаимоотношения безразличны.

Виды комменсализма:

• квартирантство;
• сотрапезничество;
• нахлебничество.

Квартирантство (синойкия) — форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

Сотрапезничество — форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
Например, трупами животных в экосистемах питается множество разных организмов — жуки-могильщики, личинки мух, грибы, бактерии и др.

Нахлебничество (эпиойкия) — форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Нахлебничество распространенено между крупными хищниками падальщиками.

Примером нахлебничества служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Также к комменсализму можно отнести:
г) зоохорию и форезию (распространение личинок, яиц, плодов, семян и др. другими организмами),

д) эпибиоз (поселение одних организмов на других, например, эпифитные растения).
е) энтойкию (от энто… и греч. oikia — дом, семья), разновидность комменсализма, при которой один организм (энтойк) обитает в теле другого (хозяина). Например, мелкие рыбки из рода Carapus находят убежище в клоаке голотурий, но питаются во внешней среде рачками. Энтойками являются и некоторые нематоды, поселяющиеся в задней кишке растительноядных черепах и использующие для питания непереваренные остатки пищи хозяина.

Энтойкия — один из путей перехода к паразитизму.

АМЕНСАЛИЗМ

Аменсализм — форма взаимоотношений, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют. В еловом лесу практически не развит подлесок.

Некоторые виды плесневых грибов выделяют вещества, токсичные для других микроорганизмов (антибиотики и т.п.)

Существует альтернативние разделение на формы взаимоотношений между организмами:

Симбиоз — любое положительное взаимодействие между видами:

• мутуализм
• протокооперация
• комменсализм

Нейтрализм — отсутствие взаимодействий между видами.

Антибиоз — любые отрицательные взаимодействия между видами:

• аменсализм
• хищничество
• конкуренция
• паразитизм.

Цепи и сети питания, экологическая пирамида

 

Для существования экосистем необходима энергия, которая поступает благодаря деятельности продуцентов. В основном это энергия света. Обычно продуценты-автотрофы используют около 1% падающей световой энергии. В различных зонах Земли количество падающего света различно, кроме того, различна плотность продуцентов на единицу поверхности. В связи с этим количество энергии, поглощаемой экосистемой, может сильно варьировать.

 

Первичная продукция экосистемы — количество органического вещества, образуемого продуцентами за единицу времени.

 

Вторичная продукция — общий прирост живого вещества экосистемы. Он заметно ниже первичной продукции. Это связано с тем, что живые организмы часть полученного ими органического вещества расходуют на получение энергии, необходимой для их жизнедеятельности. Так, первичные консументы получают только около 10% той энергии, которую зафиксировали продуценты.

пищевые цепи

 

Пищевая цепь — перенос вещества и энергии от первичного источника через ряд организмов.

 

Трофические уровни — это звенья пищевой цепи.

 

 Правило экологической пирамиды, или "Правило 10 %"

 

Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего.

 

С каждого трофического уровня на следующий переходит около 10% энергии. Это значит, что последнее звено 5-членной пищевой цепи получит только 0,01% энергии, запасённой продуцентами. В связи с эти пищевые цепи имеют ограниченную длину: в наземных биоценозах обычно встречаются 3-5-звенные цепи.

 

На основе этого составляют экологические пирамиды.

 

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

 

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

 

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

 

В морях, где продуцентами служат одноклеточные водоросли, цепи длиннее, т.к. биомасса этих водорослей удваивается за сутки, но при этом практически весь прирост выедается фильтраторами.

 

Цепи, которые начинаются с продуцентов, называются цепями выедания, или пастбищными цепями (см. верхнюю цепь). Образующееся в результате жизнедеятельности организмов и их смерти мёртвое органическое вещество ещё содержит запас энергии, которая обеспечивает существование организмов-редуцентов. Сами же редуценты служат пищей для консументов. Так образуются пищевые цепи разложения, или детритные цепи (детрит — полуразложившаяся органическая масса) (см. нижнюю цепь).

 

ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

 

Очень редко встречается ситуация, при которой данный вид является участником только одной пищевой цепи. Чаще он входит в несколько пищевых цепей, часто занимая в них различное положение.

 

В результате этого формируются пищевые сети. Наличие пищевых сетей обеспечивает большую устойчивость экосистем. Так, если в результате изменения условий какой либо вид продуцентов резко снизит свою численность, питающиеся им консументы первого порядка перейдут на другие источники питания, лишь незначительно снизив свою численность, а консументы второго порядка вообще могут на это не отреагировать, т.к. их пищевая база почти не изменится.