Лекция 3. Действие ионизирующих излучений на растение

Лекция 3. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА РАСТЕНИЕ

 

Общие закономерности.

Радиочувствительность растений.

Радиационная стимуляция.

Продуктивность и качество урожая облучённых растений.

Отложение радионуклидов на поверхность земли.

Поведение радиоактивных продуктов деления в почвах

Миграция радионуклидов в почве.

Пути поступления радионуклидов в растение.

Общие закономерности

Эффект облучения отдельных органов растений и животных принципиально различен. Взаимосвязь разных органов у животных теснее, чем у растений, поэтому поражение отдельных внутренних органов животных ведёт к гибели всего организма. Кроме того, восстановительные процессы в замещении повреждённых тканей и органов в результате размножения выживших клеток в растениях имеют большее значение, чем у животных.

Отличительная черта высших растений (в отличие от позвоночных животных) состоит в том, что органогенез у них не ограничивается эмбриональным периодом, а протекает в течение всей жизни. Это возможно благодаря наличию у растений эмбриональных тканей – меристем, сохраняющих способность к клеточному делению на протяжении всего онтогенеза. Для этих тканей характерна очень высокая чувствительность к действию повреждающих факторов, включая ионизирующие излучения. Радиочувствительность меристем в десятки и сотни раз больше, чем у дифференцированных и специализированных тканей. Радиационное поражение меристем приводит к повреждению всего растения, а гибель этих тканей – к гибели всего организма. Именно поэтому меристемы растений принято называть критическими тканями. Способность меристем сохранять постоянный клеточный состав и поддерживать нормальные темпы клеточного деления определяет реакцию растения на облучение. Повреждение меристематических тканей на клеточном уровне находит отражение в эффектах на организменном уровне (связаны с нарушением ростовой активности: торможение роста, темпов развития, уменьшение выживаемости растений к концу вегетационного периода). Поэтому по таким визуально видимым после облучения признакам, как изменение размеров растения, отдельных органов, их количества, массы вещества, можно судить о действии излучения на растение в целом.

Визуально обнаруживаемый эффект угнетения ростовых процессов у растений проявляется после разового облучения обычно в первые 5–7 суток. У злаковых культур, облучённых дозой 2 000–3 000 рад, наблюдается торможение роста главного побега в высоту вследствие подавления митотической активности в меристемах узлов стебля. В дальнейшем, из-за снятия апикального доминирования, происходит активация покоящихся центров и начинается рост боковых побегов. У злаковых растений это выражается в мощном кущении, у двудольных усиливается ветвление. При облучении злаковых культур часто наблюдается увеличение вегетативной массы. Так, при остром облучении пшеницы в фазе развития 2–4 листа дозой 2000–3000 рад общая кустистость может повышаться в 3 раза. Хроническое облучение в некоторых случаях способствует почти 25-кратному увеличению кущения, это приводит к увеличению вегетативной массы к моменту уборки почти в 6 раз. В ряде случаев действие больших доз повышает темпы развития растения вследствие активации процессов старения (растения быстрее зацветают и созревают).

Заметные генетические повреждения выявляются при облучении вегетирующих растений дозами 30–50 Гр (3000–5000 рад): здесь часто проявляются хлорофилльные мутации. Многообразны и морфологические типы мутаций. У пшеницы встречаются: высоко- и низкорослые, карлики, полукарлики, растения с ветвящимися или стелющимися стеблями, с вегетативным стеблем, появляющимся из наземных узлов. Изменяется форма и размер листьев, исчезает восковой налёт и т. д. Для многих сельскохозяйственных культур зависимость числа хромосомных аберраций от дозы излучения носит линейный характер, свидетельствуя о беспороговости этой реакции.

При действии на семена или вегетирующие растения дозами в диапазоне 10⁴–10⁵ Гр (10⁶–10⁷ рад) наступает так называемая гибель под лучом. Острое лучевое поражение приводит к отмиранию растения через несколько часов после облучения.

Пострадиационное восстановление растений охватывает все уровни организации растительного организма (от молекулярного до организменного) и может осуществляться путём ускоренного синтеза новых молекул или воспроизводства клеток взамен поражённых и погибших. Важное значение для восстановления продуктивности культуры при облучении растений имеет регенерационное восстановление: за счёт покоящихся тканей и органов развиваются побеги и формируются новые части растений, практически лишённые признаков лучевого поражения. В этом заключается уникальная способность растительного организма достигать частичного или даже полного восстановления жизнедеятельности.

Например, при облучении молодых растений пшеницы дозой 12 Гр продуктивная кустистость увеличивается в 2 раза, это приводит к увеличению урожая зерна. Дозу облучения вегетирующих растений, при которой наблюдается эффект снятия апикального доминирования, принято считать критической. Для бобовых она составляет около 5 Гр, для пшеницы – 8–12, для ячменя – не более 4, для овса – 6–16 Гр. Пострадиационное восстановление растений – это тоже радиационный эффект.

 

Радиационная стимуляция

 

При воздействии излучения в интервале невысоких доз (5–10 Гр для семян и около 1–5 Гр для вегетирующих растений) темпы роста и развития растений ускоряются. Это явление носит название радиостимуляции.

Феномен радиационной стимуляции роста и развития растений хорошо изучен на многих видах культурных растений с облучением семян различными дозами γ- или рентгеновского излучения. Облучение семян бобовых (горох, фасоль, соя) и других культур в дозах 0,5–2 Гр положительно влияет на рост, развитие растений и величину урожая.

Небольшие дозы γ- и β-излучений вызывали стимулирующий эффект у более 20 различных видов культурных растений (пшеница, ячмень, овёс, просо, гречиха, свёкла, лён и др.) в полевых опытах и полупроизводственных посевах. При воздействии α-излучения стимуляции не наблюдается. Напротив, в сравнительно невысоких дозах α-излучение действует угнетающе.

Эффекты радиационной стимуляции семян злаковых культур проявляются в виде ускорения прорастания семян, усиления роста, более интенсивного нарастания биомассы корней и побегов, ускоренного прохождения фенофаз и сопряжённого периода вегетации, повышения зерновой продуктивности и улучшения качества урожая.

При облучении семян подбор оптимальных доз γ-излучения для стимуляции сопряжён с трудностями, так как качество семян влияет на выбор дозы. Почвенно-климатические условия выращивания и уровень агротехники модифицирует проявление радиостимуляционных эффектов. По величине стимулирующей дозы облучения семян виды культурных растений различаются более чем в 20 раз, а для семян в пределах вида она колеблется от 2 до 10–15 раз (табл. 3).

Проростки и вегетирующие растения более чувствительны к действию излучений, чем семена, что обусловливает и гораздо меньшие дозы, стимулирующие их рост и развитие. Стимулирующая доза для молодых растений в фазе активного метаболизма в 10–15 раз меньше, чем для покоящихся семян. Например, оптимальные стимулирующие дозы для семян гороха и кукурузы составляют 5 и 10 Гр соответственно, а для вегетирующих растений – 0,35 и 0,5 Гр.

 

Таблица 3

Стимулирующие дозы облучения семян

Виды растений	Стимулирующая доза, Гр
Горох	3-10
Кукуруза	5-10
Рожь	10
Пшеница	25
Дыня	40
Томаты	2.5-10
Хлопчатник	5-30
Огурцы	3-40
Люпин	40-160
Морковь	20-40
Лён	20
Капуста	2.5-80
Клевер	5-40
Редис	10

 

Из почвы

Для оценки поступления радионуклидов из почвы растения используют различные показатели. Одним из наиболее широко применяемых является коэффициент накопления, или коэффициент концентрации (КН, или К_Н) – отношение содержания радионуклида в единице массы растений и почвы соответственно. Близким к понятию КН является почвенный коэффициент пропорциоальности (К_П), который соотносит концентрацию радинуклидов в растении к площадному загрязнению почвы:

К_П = концентрация радионуклидов в растениях, Бк/г / плотность загрязнения, Бк/м²

В радиоэкологии вместо понятия коэффициент накопления (КН) применяют иногда термин коэффициент биологического поглощения (КБП), с помощью которого равнивают концентрации радионуклида в золе растений и почве.

Скорость переноса микроколичеств радионуклидов по трофическим цепочкам в природной среде (и в звене почва – растение») зависит от содержания сопровождащих их носителей: изотопных (изотопы одного элемена – стабильный ⁸⁸Sr и ⁹⁰Sr) или неизотопных (⁹⁰Sr и стабильный ⁴⁰Са). Часто роль неизотопных носителей для ранспорта радионуклидов важнее, так как их количетво гораздо больше. Например, концентрация ⁸⁸Sr в пове 2–3 · 10^–3 %, а Са – 1,4 %.

Для оценки переноса радионуклида относительно го стабильного макроносителя в трофических цепочках используют понятие наблюдаемое отношение (НО):

 

НО = [С_{радионуклид}/_{Сстабильный носитель}] растение / [С_{радионуклид} /С_{стабильный носитель}] почва,

 

где С – концентрация.

Между радиостронцием и кальцием в различных звеньях складывается определённое соотношение. Это отношение называют «стронциевая единица» (с.е.):

 

1 с.е. = 1 п Ки ⁹⁰Sr на 1 г Са

Коэффициентом дискриминации (КД) называют частное от деления величины стронциевых единиц в данной пробе на величину стронциевых единиц в предшествующем звене биологической системы:

                                    КД = с. е. в корнях растений/с.е. в почве

Аналогично этому введено понятие цезиевой единицы (ц.е.):

 

1 ц.е. = 1 п Ки 137Cs на 1 г К

 

Для оценки поступления ⁹⁰Sr в растение был предложен ряд показателей, учитывающих зависимость поведения этого радионуклида от концентрации в почве обменного кальция. Показатель Фредрикссона (П_Ф) соотносит концентрацию ⁹⁰Sr в растениях (по отношению к Са, т. е. в стронциевых единицах) к концентрации ⁹⁰Sr в почве:

  П_Ф = ⁹⁰Sr/Са в растениях (Бк/г Са) / ⁹⁰Sr в почве (Бк/г почвы)

 

Показатель Клечковского (К_кл), или комплексный показатель, нормирует отношение содержания стронциевых единиц в растениях к плотности загрязнения почв ⁹⁰Sr, отнесённой к количеству обменного Са в почве:

                                                                                   A⁹⁰_Sr • А _{1 Са}

                                                                      Ккл = -----------------,

                                                                                   A₁⁹⁰_Sr • А_Са

где A⁹⁰_Sr – концентрация ⁹⁰Sr в растениях; A₁⁹⁰_Sr – содержание ⁹⁰Sr в почве на единицу площади (плотность загрязнения), Бк/м²; А_Са – концентрация Са в растениях, г/г; А_1Са – концентрация обменного Са в почве, мг-экв/100 г.

Основным носителем радиоцезия является калий, но сходство в поведении у них при поступлении в растение меньше, чем у стронция и кальция. В связи с этим отношение цезия к калию используется в оценке транспорта радиоцезия значительно реже.

Радиоактивные продукты деления поступают в растение в основном двумя путями:

1) непосредственное загрязнение наземных частей растений находящимися в воздухе радиоактивными частицами; при этом радионуклиды могут адсорбироваться поверхностью тканей и проникнуть внутрь растения;

2) поступление радионуклидов, попадающих в почву, через корни. Непосредственное загрязнение наземных частей растения обусловлено только теми радионуклидами, которые выпадают из атмосферы на растения в течение вегетационного периода, тогда как поступление через корни зависит от количества радионуклидов в почве.

Растения могут выдерживать высокие дозы радионуклидов и способны в довольно больших количествах накапливать нуклиды в различных частях урожая (до 1Ки на 1 кг соломы или зерна), поэтому при загрязнении почв может получаться продукция, непригодная для использования в пищу человеку или на корм скоту. В зависимости от среды (вода, песок, разные почвы), в которую попали радионуклиды, особенностей растений и физико-химических особенностей самих изотопов содержание их в урожае может сильно меняться.

 

Лекция 3. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА РАСТЕНИЕ

 

Общие закономерности.