Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя

Г.ЛЕКЦИЯ.    

ГЕНЕТИКА. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ.

ЗАКОНЫ ГРЕГОРА МЕНДЕЛЯ

Генетика – это наука о наследственности и изменчивости организмов. Занимает ведущее место в современной биологической науке. Реализация наследственного материала осуществляется за счет обособленных, или дискретных частиц – генов.

 

Ген – единица наследственности, определяющая от­дельный признак организма.Характер проявления действия гена может изменяться в различных ситуациях и под вли­янием различных факторов.

Свойства гена:

· дискретность в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов;

· специфичность в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак;

· градуальность действия, т. е. может уси­ливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена);

· плейотропность, т.е. один ген может влиять на развитие разных призна­ков — это множественное, или плейотропное, действие гена;

· взаимодействие с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодей­ствие генов осуществляется опосредованно — через синте­зированные под их контролем продукты реакций;

· модифицированное действие, которое характеризуется измене­нием его местонахождения в хромосоме (эффект положения) или воздействием различных факторов.

 

Альтернативные признаки – контрастные, исключающие друг друга признаки.

Аллельные гены - гены, определяющие развитие аль­тернативных признаков.Они располагаются в одинаковых локусах (местах) гомоло­гичных (парных) хромосом.

  Если альтернативный признак и соответствующий ему ген, проявляются у гибридов первого поколения, то его называют доминантным, а не прояв­ляющийся (подавленный) – рецессивным.

Аллельные ге­ны принято обозначать одинаковыми буквами латин­ского алфавита: доминантный — заглавной буквой (А), а рецессивный — строчной (а).

  Если в обеих гомологич­ных хромосомах находятся одинаковые аллельные гены (два доминантных — АА или два рецессивных — аа), та­кой организм называется гомозиготным, так как он обра­зует один тип гамет и не дает расщепления при скрещи­вании с таким же по генотипу организмом.

  Если в гомо­логичных хромосомах локализованы разные гены одной аллельной пары (Аа), то такой организм называется ге­терозиготным по данному признаку. Он образует два ти­па гамет и при скрещивании с таким же по генотипу организмом дает расщепление.

Геноти п - совокупность всех генов организма. Генотип представляет собой взаимодействующие друг с другом и влияющие друг на друга совокупности генов. Каждый ген испытывает на себе воздействие дру­гих генов генотипа и сам оказывает на них влияние, по­этому один и тот же ген в разных генотипах может про­являться по-разному.

Фенотип -совокупность всех свойств и признаков организма. Фенотип развивается на базе опре­деленного генотипа в результате взаимодействия с усло­виями внешней среды. Отдельный признак называется феном

. К фенотипическим при­знакам относятся не только внешние признаки (цвет глаз, волос, форма носа, окраска цветков и т. д.), но и анатомические (объем желудка, строение печени и т.п.), биохимические (концентрация глюкозы и мочевины в сыворотке крови и т. д.) и др.

Чешский ученый Грегор Мендель (1822—1884), основы­ваясь на результатах своих экспериментов по скрещиванию различных сортов гороха, сформулировал закономерности, известные в настоящее время как «законы Менделя».

Основные закономерности наследования были изложены в его книге "Опыты над растительными гибридами" (1865).

Мендель проводил скрещивание растений гороха, при котором родитель­ские формы анализировались по одной паре альтерна­тивных признаков. Такое скрещивание называется моно­гибридным. Если у родительских форм учитываются две пары альтернативных признаков, скрещивание называет­ся дигибридным, более двух признаков — полигибридным.

Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чис­тые линии гороха с альтернативными признаками, т. е. гомозиготные доминантные (АА) и гомозиготные рецес­сивные (аа) особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.

Чистая линия – это совокупность особей, происходящих от одной гомозиготы или гомозиготной пары организмов по одним и тем же аллелям.

Запись скрещивания проводится следующим образом: в первой строке пишут букву Р (родители), далее генотип женского организма, знак скрещивания х и генотип мужского организма; во второй строке записывают букву С (гаметы) и гаметы женской и мужской особей, каждая гамета берется в кружочек; в третьей строке ставят букву Р (потомки) и записывают генотипы потомков:

 

При анализе результатов скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по феноти­пу (проявляется доминантный признак желтой окра­ски — закон доминирования) и генотипу (гетерозигот­ны), откуда и название первого закона Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, или закон доминирования). Он формулирует­ся следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.

 

Второй закон Менделя - закон расщепления.

Форму­лируется следующим образом: при скрещивании гибри­дов первого поколения наблюдается расщепление в со­отношении 3: 1 по фенотипу и 1: 2: 1 по генотипу.

 

    Каждая из гетерозигот образует по два типа гамет, т. е. возможно получение четырех их сочетаний: 1) яйцеклет­ка с геном А оплодотворяется сперматозоидом с геном А — получится генотип АА, 2) яйцеклетка с геном А опло­дотворяется сперматозоидом с геном а — генотип Аа; 3) яйцеклетка с геном а оплодотворяется сперматозоидом с геном А — генотип Аа; 4) яйцеклетка с геном а оплодо­творяется сперматозоидом с геном а — генотип аа. Получаются зиготы: 1АА, 2Аа, 1аа, вероятность образования которых равная.

По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепление в отноше­нии 3:1 (три части потомков с желтыми семенами и од­на часть — с зелеными).

По генотипу соотношение бу­дет: 1АА (одна часть — желтые гомозиготы): 2Аа (две части — желтые гетерозиготы): 1аа (одна часть — зеле­ные гомозиготы).

 

Допущение Менделя при моногибридном скрещивании: в половых клетках ген («наследственный задаток») должен находиться в единственном числе. Это положение Мендель назвал гипотезой «чистоты гамет»:

· у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии;

· в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены.

 

В некоторых случаях необходимо установить генотип особи с доминантным признаком, так как при полном доминировании гомозигота (АА) и гетерозигота (Аа) фенотипически неотличимы.

Для этого применяют анализи­рующее скрещивание, при котором данный организм с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготным ре­цессивным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:

    Если в результате такого скрещивания получено еди­нообразие гибридов первого поколения, то анализируе­мый организм является гомозиготным, а если в F₁ про­изойдет расщепление 1:1, то особь гетерозиготна. Анали­зирующее скрещивание широко применяется в селекции. Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель установил закономерности наследования при моногиб­ридном скрещивании и явление доминирования. Однако организмы отличаются по многим парам аллелей, поэто­му Мендель решил проследить наследование двух при­знаков одновременно. С этой целью он использовал го­мозиготные растения гороха, отличающиеся по двум па­рам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые.

    В результате такого скрещивания он получил расте­ния, у которых были желтые гладкие семена. Этот ре­зультат подтверждает, что первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном.

Полученные гибриды первого поколения (АаВЬ) будут давать четыре типа гамет в равном соотношении, так как в процессе мейоза из каждой пары генов в гамету попа­дает один ген, свободно комбинируясь с генами другой пары.

При оплодотворении каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с одной из гамет другого. Следовательно, возможно 16 вариантов их соче­тания. Для удобства записи пользуются решеткой Пеннета, в которой по горизонтали записывают женские гаме­ты, а по вертикали — мужские:

Легко подсчитать, что по фено­типу потомство делится на 4 группы: 9 частей желтых гладких (А-В-), 3 части желтых морщинистых (А-ЬЬ), 3 части зеленых гладких (ааВ-) и 1 часть зеленых мор­щинистых (ааЬЬ). (Запись А-В- обозначает, что если в генотипе есть хотя бы один доминантный ген, то независимо от второго гена в фенотипе проявится доминант­ный признак.) Если учесть расщепление по одной паре признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщини­стая поверхность), то получится: 9+3 особи с желтыми (гладкими) и 3+1 особи с зелеными (морщинистыми) семенами. Их соотношение равно 12:4, или 3:1. Следова­тельно, при дигибридном скрещивании каждая пара при­знаков в потомстве дает расщепление независимо от другой пары, как и при моногибридном скрещивании. При этом происходит случайное комбинирование генов (и соответствующих им признаков), приводящее к новым сочетаниям, которых не было у родительских форм. В нашем примере исходные формы гороха имели желтые гладкие и зеленые морщинистые семена, а во втором по­колении получено не только такое сочетание признаков, как у родителей, но и формы с желтыми морщинистыми и зелеными гладкими семенами.

 

Отсюда следует третий закон Менделя — закон незави­симого комбинирования признаков: при скрещивании гомо­зиготных особей, отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

 

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий:

· доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других видах взаимодействия генов числовые соотношения по­томков с разными комбинациями признаков могут быть другими);

· не должно быть летальных (приводящих к смерти) генов;

· гены должны локализоваться в разных негомологичных хромосомах.

 

Опыты Менделя послужили основой для развития со­временной генетики — науки, изучающей два основных свойства организмов — наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благо­даря принципиально новым методическим подходам.

Во-первых, Мендель удачно выбрал объект исследова­ния — горох, работая с которым он получил в течение нескольких поколений константные формы, подходящие для скрещивания.

Во-вторых, он проводил анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений, отли­чающихся по одной, двум и трем парам контрастных аль­тернативных признаков. В каждом поколении велся учет отдельно по каждой паре этих признаков.

В-третьих, он не просто зафиксировал полученные ре­зультаты, но и провел их математическую обработку.

  Перечисленные простые приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования.        Совокупность генетических методов изучения наследования называют генетическим анализом.

 

Дополнения: Генетика: основные термины и понятия

Генетика (от греч. "генезис" - происхождение) - наука о закономерностях наследственности и изменчивости организмов.
Ген (от греч. "генос"-рождение)-участок молекулы ДНК, отвечающий за один признак, т. е. за структуру определенной молекулы белка.
Альтернативные признаки - взаимоисключающие, контрастные признаки (окраска семян гороха желтая и зеленая).
Гомологичные хромосомы (от греч. "гомос" - одинаковый) - парные хромосомы, одинаковые по форме, размерам, набору генов. В диплоидной клетке набор хромосом всегда парный:
одна хромосома из пары материнского происхождения, другая - отцовского.
Локус - участок хромосомы, в котором расположен ген.
Аллельные гены - гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом. Контролируют развитие альтернативных признаков (доминантных и рецессивных - желтая и зеленая окраска семян гороха).
Генотип - совокупность наследственных признаков организма, полученных от родителей,- наследственная программа развития.
Фенотип - совокупность признаков и свойств организма, проявляющаяся при взаимодействии генотипа со средой обитания.
Зигота (от греч. "зиготе" - спаренная) - клетка, образующаяся при слиянии двух гамет (половых клеток) - женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоида). Содержит диплоидный (двойной) набор хромосом.
Гомозигота (от греч. "гомос" - одинаковый и зигота) зигота, имеющая одинаковые аллели данного гена (оба доминантные АА или оба рецессивные аа). Гомозиготная особь в потомстве не дает расщепления.
Гетерозигота (от греч. "гетерос" - другой и зигота) - зигота, имеющая два разных аллеля по данному гену (Аа, Вb). Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку.
Доминантный признак (от лат. "едоминас" - господствующий) - преобладающий признак, проявляющийся в потомстве у
гетерозиготных особей.
Рецессивный признак (от лат. "рецессус" - отступление) признак, который передается по наследству, но подавляется, не проявляясь у гетерозиготных потомков, полученных при скрещивании.
Гамета (от греч. "гаметес" - супруг) - половая клетка растительного или животного организма, несущая один ген из аллельной пары. Гаметы всегда несут гены в "чистом" виде, так как образуются путем мейотического деления клеток и содержат одну из пары гомологичных хромосом.
Цитоплазматическая наследственность - внеядерная наследственность, которая осуществляется с помощью молекул ДНК, расположенных в пластидах и митохондриях.
Модификация (от лат. "модификацио"-видоизменение)- ненаследственное изменение фенотипа, возникающее под влиянием факторов внешней среды в пределах нормы реакции генотипа.
Модификационная изменчивость - изменчивость фенотипа. Реакция конкретного генотипа на разные условия среды обитания.
 Норма реакции - предел модификационной изменчивости признака, обусловленный генотипом. Пластичные признаки обладают широкой нормой реакции, непластичные- узкой.
Мутация (от лат. "мутацио" - изменение, перемена) - наследственное изменение генотипа. Мутации бывают: генные, хромосомные, генеративные (у гамет), внеядерные (цитоплазматиче-ские) и т. д.
Мутагенный фактор - фактор, вызывающий мутацию. Существуют естественные (природные) и искусственные (вызванные человеком) мутагенные факторы.
Моногибридное скрещивание - скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.
Дигибридное скрещивание-скрещивание форм, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков.
Анализирующее скрещивание- скрещивание испытуемого организма с другим, являющимся по данному признаку рецессивной гомозиготой, что позволяет установить генотип испытуемого. Применяется в селекции растений и животных.
Сцепленное наследование - совместное наследование генов, локализованных в одной хромосоме; гены образуют группы сцепления.
Кроссинговср (перекрест) - взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом при их конъюгации (в профазе I мейоза I), приводящий к перегруппировке исходных комбинаций генов.
Пол организмов - совокупность морфологических и физиологических особенностей, которые определяются в момент оплодотворения сперматозоидом яйцеклетки и зависят от половых хромосом, которые несет сперматозоид.
Половые хромосомы - хромосомы, по которым мужской пол отличается от женского. Половые хромосомы женского организма все одинаковы (XX) и определяют женский пол. Половые хромосомы мужсквго организма разные (XY): X определяет женский
пол, Y- мужской пол. Поскольку все сперматозоиды образуются путем мейотического деления клеток, половина их несет Х-хро-мосомы, а половина - У-хромосомы. Вероятность получения мужского и женского пола одинакова,
Генетика популяций - раздел генетики, изучающий генотипический состав популяций. Это позволяет рассчитывать частоту мутантных генов, вероятность встречаемости их в гомо- и гетерозиготном состоянии, а также следить за накоплением в популяциях вредных и полезных мутаций. Мутации служат материалом для естественного и искусственного отбора. Данный раздел генетики был основан С. С. Четвериковым и получил дальнейшее развитие в трудах Н. П. Дубинина.

Например:

Скрестили растение гороха с жёлтыми и зелёными семенами

 

Основные понятия генетики

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Наследственност ь — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.

Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Локус — местоположение гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.

Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.

Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.

Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.

Методы генетики

Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений. Впервые разработан и использован Г. Менделем. Отличительные особенности метода: 1) целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т. д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; 2) строгий количественный учет наследования признаков у гибридов; 3) индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.

Скрещивание, при котором анализируется наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным, двух пар — дигибридным, нескольких пар — полигибридным. Под альтернативными признаками понимаются различные значения какого-либо признака, например, признак — цвет горошин, альтернативные признаки — желтый цвет, зеленый цвет горошин.

Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый — изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.

Генетическая символика

Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F₁ — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F₂ — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F₁); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.

Задание1. (вопрос –ответ)

Задание2.

Тест по генетике

Задание3.

Продолжить ответ

1. Гетерозигота –это:

2. Гомозигота –это:

3. Доминантный признак– это:

4. Гомозигота –это:

5. Наследственность – это:

6. Именчивлсть –это:

7. Рецесивный признак –это:

8. Перечислить доминантные признаки у животных и растений:

9. Перечислить рецессивные признаки у животных и растений:

10. Кратко ответить на вопрос: Какоко значение генетики?

Рецессивный признак — признак, не проявляющийся у гибридов первого поколения гетерозиготных особей вследствие подавления его доминантным признаком. Например: Чёрный цвет волос доминирует над светлым цветом волос.

Цвет глаз - Карие глаза доминируют над цветом –голубые глаза

 

Г.ЛЕКЦИЯ.    

ГЕНЕТИКА. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ.

ЗАКОНЫ ГРЕГОРА МЕНДЕЛЯ

Генетика – это наука о наследственности и изменчивости организмов. Занимает ведущее место в современной биологической науке. Реализация наследственного материала осуществляется за счет обособленных, или дискретных частиц – генов.

 

Ген – единица наследственности, определяющая от­дельный признак организма.Характер проявления действия гена может изменяться в различных ситуациях и под вли­янием различных факторов.

Свойства гена:

· дискретность в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов;

· специфичность в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак;

· градуальность действия, т. е. может уси­ливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена);

· плейотропность, т.е. один ген может влиять на развитие разных призна­ков — это множественное, или плейотропное, действие гена;

· взаимодействие с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодей­ствие генов осуществляется опосредованно — через синте­зированные под их контролем продукты реакций;

· модифицированное действие, которое характеризуется измене­нием его местонахождения в хромосоме (эффект положения) или воздействием различных факторов.

 

Альтернативные признаки – контрастные, исключающие друг друга признаки.

Аллельные гены - гены, определяющие развитие аль­тернативных признаков.Они располагаются в одинаковых локусах (местах) гомоло­гичных (парных) хромосом.

  Если альтернативный признак и соответствующий ему ген, проявляются у гибридов первого поколения, то его называют доминантным, а не прояв­ляющийся (подавленный) – рецессивным.

Аллельные ге­ны принято обозначать одинаковыми буквами латин­ского алфавита: доминантный — заглавной буквой (А), а рецессивный — строчной (а).

  Если в обеих гомологич­ных хромосомах находятся одинаковые аллельные гены (два доминантных — АА или два рецессивных — аа), та­кой организм называется гомозиготным, так как он обра­зует один тип гамет и не дает расщепления при скрещи­вании с таким же по генотипу организмом.

  Если в гомо­логичных хромосомах локализованы разные гены одной аллельной пары (Аа), то такой организм называется ге­терозиготным по данному признаку. Он образует два ти­па гамет и при скрещивании с таким же по генотипу организмом дает расщепление.

Геноти п - совокупность всех генов организма. Генотип представляет собой взаимодействующие друг с другом и влияющие друг на друга совокупности генов. Каждый ген испытывает на себе воздействие дру­гих генов генотипа и сам оказывает на них влияние, по­этому один и тот же ген в разных генотипах может про­являться по-разному.

Фенотип -совокупность всех свойств и признаков организма. Фенотип развивается на базе опре­деленного генотипа в результате взаимодействия с усло­виями внешней среды. Отдельный признак называется феном

. К фенотипическим при­знакам относятся не только внешние признаки (цвет глаз, волос, форма носа, окраска цветков и т. д.), но и анатомические (объем желудка, строение печени и т.п.), биохимические (концентрация глюкозы и мочевины в сыворотке крови и т. д.) и др.

Чешский ученый Грегор Мендель (1822—1884), основы­ваясь на результатах своих экспериментов по скрещиванию различных сортов гороха, сформулировал закономерности, известные в настоящее время как «законы Менделя».

Основные закономерности наследования были изложены в его книге "Опыты над растительными гибридами" (1865).

Мендель проводил скрещивание растений гороха, при котором родитель­ские формы анализировались по одной паре альтерна­тивных признаков. Такое скрещивание называется моно­гибридным. Если у родительских форм учитываются две пары альтернативных признаков, скрещивание называет­ся дигибридным, более двух признаков — полигибридным.

Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чис­тые линии гороха с альтернативными признаками, т. е. гомозиготные доминантные (АА) и гомозиготные рецес­сивные (аа) особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.

Чистая линия – это совокупность особей, происходящих от одной гомозиготы или гомозиготной пары организмов по одним и тем же аллелям.

Запись скрещивания проводится следующим образом: в первой строке пишут букву Р (родители), далее генотип женского организма, знак скрещивания х и генотип мужского организма; во второй строке записывают букву С (гаметы) и гаметы женской и мужской особей, каждая гамета берется в кружочек; в третьей строке ставят букву Р (потомки) и записывают генотипы потомков:

 

При анализе результатов скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по феноти­пу (проявляется доминантный признак желтой окра­ски — закон доминирования) и генотипу (гетерозигот­ны), откуда и название первого закона Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, или закон доминирования). Он формулирует­ся следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.

 

Второй закон Менделя - закон расщепления.

Форму­лируется следующим образом: при скрещивании гибри­дов первого поколения наблюдается расщепление в со­отношении 3: 1 по фенотипу и 1: 2: 1 по генотипу.

 

    Каждая из гетерозигот образует по два типа гамет, т. е. возможно получение четырех их сочетаний: 1) яйцеклет­ка с геном А оплодотворяется сперматозоидом с геном А — получится генотип АА, 2) яйцеклетка с геном А опло­дотворяется сперматозоидом с геном а — генотип Аа; 3) яйцеклетка с геном а оплодотворяется сперматозоидом с геном А — генотип Аа; 4) яйцеклетка с геном а оплодо­творяется сперматозоидом с геном а — генотип аа. Получаются зиготы: 1АА, 2Аа, 1аа, вероятность образования которых равная.

По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепление в отноше­нии 3:1 (три части потомков с желтыми семенами и од­на часть — с зелеными).

По генотипу соотношение бу­дет: 1АА (одна часть — желтые гомозиготы): 2Аа (две части — желтые гетерозиготы): 1аа (одна часть — зеле­ные гомозиготы).

 

Допущение Менделя при моногибридном скрещивании: в половых клетках ген («наследственный задаток») должен находиться в единственном числе. Это положение Мендель назвал гипотезой «чистоты гамет»:

· у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии;

· в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены.

 

В некоторых случаях необходимо установить генотип особи с доминантным признаком, так как при полном доминировании гомозигота (АА) и гетерозигота (Аа) фенотипически неотличимы.

Для этого применяют анализи­рующее скрещивание, при котором данный организм с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготным ре­цессивным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:

    Если в результате такого скрещивания получено еди­нообразие гибридов первого поколения, то анализируе­мый организм является гомозиготным, а если в F₁ про­изойдет расщепление 1:1, то особь гетерозиготна. Анали­зирующее скрещивание широко применяется в селекции. Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель установил закономерности наследования при моногиб­ридном скрещивании и явление доминирования. Однако организмы отличаются по многим парам аллелей, поэто­му Мендель решил проследить наследование двух при­знаков одновременно. С этой целью он использовал го­мозиготные растения гороха, отличающиеся по двум па­рам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые.

    В результате такого скрещивания он получил расте­ния, у которых были желтые гладкие семена. Этот ре­зультат подтверждает, что первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном.

Полученные гибриды первого поколения (АаВЬ) будут давать четыре типа гамет в равном соотношении, так как в процессе мейоза из каждой пары генов в гамету попа­дает один ген, свободно комбинируясь с генами другой пары.

При оплодотворении каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с одной из гамет другого. Следовательно, возможно 16 вариантов их соче­тания. Для удобства записи пользуются решеткой Пеннета, в которой по горизонтали записывают женские гаме­ты, а по вертикали — мужские:

Легко подсчитать, что по фено­типу потомство делится на 4 группы: 9 частей желтых гладких (А-В-), 3 части желтых морщинистых (А-ЬЬ), 3 части зеленых гладких (ааВ-) и 1 часть зеленых мор­щинистых (ааЬЬ). (Запись А-В- обозначает, что если в генотипе есть хотя бы один доминантный ген, то независимо от второго гена в фенотипе проявится доминант­ный признак.) Если учесть расщепление по одной паре признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщини­стая поверхность), то получится: 9+3 особи с желтыми (гладкими) и 3+1 особи с зелеными (морщинистыми) семенами. Их соотношение равно 12:4, или 3:1. Следова­тельно, при дигибридном скрещивании каждая пара при­знаков в потомстве дает расщепление независимо от другой пары, как и при моногибридном скрещивании. При этом происходит случайное комбинирование генов (и соответствующих им признаков), приводящее к новым сочетаниям, которых не было у родительских форм. В нашем примере исходные формы гороха имели желтые гладкие и зеленые морщинистые семена, а во втором по­колении получено не только такое сочетание признаков, как у родителей, но и формы с желтыми морщинистыми и зелеными гладкими семенами.

 

Отсюда следует третий закон Менделя — закон незави­симого комбинирования признаков: при скрещивании гомо­зиготных особей, отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

 

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий:

· доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других видах взаимодействия генов числовые соотношения по­томков с разными комбинациями признаков могут быть другими);

· не должно быть летальных (приводящих к смерти) генов;

· гены должны локализоваться в разных негомологичных хромосомах.

 

Опыты Менделя послужили основой для развития со­временной генетики — науки, изучающей два основных свойства организмов — наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благо­даря принципиально новым методическим подходам.

Во-первых, Мендель удачно выбрал объект исследова­ния — горох, работая с которым он получил в течение нескольких поколений константные формы, подходящие для скрещивания.

Во-вторых, он проводил анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений,