Эволюционная морфология. Её задачи и методы. Значение эволюционной морфологии для практической деятельности врача.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ. ЕЁ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ. ЗНАЧЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВРАЧА.

Эволюционная морфология – наука, изучающая закономерности филогенетических преобразований. (Сравнительная анатомия + Сравнительная эмбриология + Палеонтология)

Задачи:

· Установление фактов повторения клеточных форм

· Установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции.

· Выявление связи между характером изменений и условиями существования.

Основной метод: метод «тройного параллелизма» - эволюционная морфология устанавливает и дифференцирует гомологичное и аналогичное сходство структур, что составляет первоначальную задачу филогенетических исследований.

Гомологичное сходство:

· Единство плана строения органов, одинаковое соотношение и расположение частей.

· Одинаковое расположение органов в теле.

· Происхождение органов из одного и того же эмбрионального зачатка.

Функция может быть одинаковой или различаться.

Причина: историческое родство, происхождение органов от одного и того же органа предка.

Передняя конечность крота – Крыло птицы

Аналогичное сходство:

· Одинаковые функции

· Может сопровождаться лишь внешним морфологическим сходством

· Сходство аналогичных органов не зависит от филогенетических связей. Организмы, обитающие в одинаковых условиях, нуждаются в сходных по функции приспособлениях.

СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ.

 

Способы морфофункциональных преобразований:

· Смена функции (наиболее часто) – приводит к изменению строения (плавательный пузырь кистепёрых – орган дыхания кислородом)

· Расширение функций – эволюция грудных плавников

· Усиление и активация функции (интесификация)

· Субституция органов и функций – в процесс филогенеза один орган заменятся другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или рудиментируется.

· Гетеротопия – изменение места закладки органа или смещение его относительно главных осей (сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость)

· Гетерохрония – изменение времени закладки органа (у высших позвоночных закладка сердца раньше, чем у низших)

· Гетеробатмия – неодинаковый эволюционный уровень развития частей органа или организма

СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординировано. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов (безрогость и короткошерстность коз).

2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды и других органов/частей органов (развитие половых желез приводит к развитию вторичных половых признаков).

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ: ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Пример: общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты. А также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Пример: существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга - небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические - проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Пример: зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. У плотоядных - клыки, кишечник короткий, когти; у растительноядных - зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, конечности - копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.

Большой и малый круги

Кровообращение птиц имеет большой и малый круги, также как и у млекопитающих; но в отличие от них, большой круг осуществляется не левой, а правой дугой аорты.

Выходящая из левого желудочка аорта разветвляется на артерии, несущие кровь в различные органы, в том числе к ногам и крыльям. От ног кровь поступает в почечно-портальную систему, а от неё течёт в нижнюю полую вену.

Эти многочисленные артерии, в том числе сонная и подключичная, ответвляются из двух безымянных артерий, исходящих от аорты; а сама она разворачивается и продолжается над позвоночным столбом как спинная аорта, от которой также исходят мощные стволы, питающие органы.

Левая дуга аорты у птиц редуцирована, в сравнении с организмом пресмыкающихся. В частности, вместо брюшной вены наличествует копчиково-брыжеечная. Расставшаяся с кислородом кровь из головы и других органов собирается в капилляры, переходящие в мелкие вены, которые в свою очередь сливаются в крупные стволы.

строение кровеносной системы птиц фото

Несколько таких больших вен впадают в правое предсердие. Так заканчивается большой круг и начинается малый – лёгочный.

Состав крови млекопитающих

Кровь млекопитающих состоит из жидкой плазмы, в которой содержится полный набор так называемых форменных элементов:

• Эритроциты – носители железосодержащего вещества гемоглобина, они осуществляют перенос кислорода;
• Тромбоциты – тела, ответственные за свёртывание крови и обмен серотонина;
• Лейкоциты – тельца белого цвета, отвечающие за иммунитет.

Эритроциты и тромбоциты млекопитающих, в отличие от других групп животных, не содержат ядер. Тромбоциты и вовсе представляют собой «кровяные пластинки»; отсутствие ядер у эритроцитов объясняется необходимостью вместить большее количество гемоглобина.

Также у эритроцитов нет митохондрий, поэтому синтез АТФ они осуществляют без использования кислорода, благодаря чему являются наиболее эффективными его переносчиками.

Пороки сердца - патологическое состояние сердца, в ходе которого наблюдаются дефекты клапанного аппарата, или его стенок, приводящие к сердечной недостаточности. Различают две большие группы пороков сердца, врожденные и приобретенные. Заболевания являются хроническими медленно прогрессирующими, терапия лишь облегчает их течение, но не устраняет причину их возникновения, полное восстановление возможно только при хирургическом вмешательстве.

Врождённые пороки сердца - патологические состояния, при которых в ходе нарушений процесса эмбриогенеза, в сердце и примыкающих к нему сосудов возникают дефекты. При врожденных пороках сердца поражаются преимущественно стенки миокарда и крупных прилежащих к нему сосудов. Заболевание медленно прогрессирует, без своевременного хирургического вмешательства у ребенка формируются необратимые морфологические изменения, в ряде случаев возможен летальный исход. При адекватном хирургическом лечении происходит полное восстановление функции сердца. К ним относятся:

· Коарктация аорты - один из частых врожденных пороков сердца, не сопровождающихся патологическим сбросом крови. При этом выявляется сужение аорты вплоть до окклюзии, чаще всего в области перешейка. Верхние отделы тела таких больных лучше кровоснабжаются, чем нижние, поэтому при осмотре иногда могут быть выявлены характерные особенности телосложения: хорошо развитый плечевой пояс, тонкие ноги, узкий таз. Пульс на бедренной артерии с обеих сторон не определяется.

· Открытый артериальный (боталлов) проток встречается как в изолированном варианте, так и в комбинации с другими аномалиями. При изолированном варианте происходит сброс крови из аорты в легочную артерию тем больший, чем шире просвет аномального соустья. Постепенно развивается легочная гипертензия, по мере нарастания которой возникают жалобы на быструю утомляемость, одышку, боли в области сердца; отмечается склонность к частым воспалительным заболеваниям легких.

· Дефект межпредсердной перегородки (наиболее частая аномалия развития сердца), как и открытый артериальный проток, относится к порокам сердца со сбросом крови слева направо, что приводит к избыточному кровенаполнению сосудов легких. Встречается в различных анатомических вариантах, может сочетаться с другими аномалиями сердца. Порок характеризуется наличием отверстия в перегородке между правым и левым предсердиями, через которое кровь из полости левого предсердия протекает в полость правого предсердия, создавая нагрузку на правый желудочек сердца. Границы сердца расширены больше вправо, определяется акцент и расщепление II тона на легочной артерии.

Пороки синего типа характеризуются сбросом крови из правых отделов сердца в левые; наиболее часто встречается тетрада Фалло: большой дефект межжелудочковой перегородки, сужение легочного ствола или выходного отдела правого желудочка, смещение устья аорты вправо, гипертрофия правого желудочка. Из-за наличия дефекта межжелудочковой перегородки и затрудненного оттока крови в легочные сосуды в правых и левых отделах сердца устанавливается практически одинаковое давление. Часть венозной крови из правого желудочка попадает прямо в аорту. В результате все ткани организма недостаточно снабжаются кислородом. Отмечаются задержка в развитии ребенка сразу после рождения, стремление ограничить физические нагрузки и посидеть на корточках; дети склонны к частым острым респираторным заболеваниям.

ФИЛОГЕНЕЗ ИМУННОЙ СИСТЕМЫ.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1. Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;
2. Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;
3. Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми плазматическими клетками, иммуноглобулинов (антител) и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

1. Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.
2. Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.
3. Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральных органов иммуногенеза.

Таким образом, иммунная система возникла на ранних этапах эволюции и в ее основе сложились механизмы узнавания чужеродных антигенов, их разрушение и удаление, что совершенно необходимо для выживания организмов.

С эволюционной точки зрения самой древней из иммунных реакций стал фагоцитоз, который имеет место у всех животных – от одноклеточных и до самых высокоорганизованных многоклеточных организмов. Для них это одна из форм неспецифической защиты от внедрения генетически чужеродных тел. По мере эволюции сложились и более сложные формы защиты – клеточный и гуморальный иммунитет, которые четко различают «свое» и «не свое» и защищают организм от последних, в том числе и от злокачественно перерожденных собственных клеток.

 

ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ. ЕЁ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ. ЗНАЧЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВРАЧА.

Эволюционная морфология – наука, изучающая закономерности филогенетических преобразований. (Сравнительная анатомия + Сравнительная эмбриология + Палеонтология)

Задачи:

· Установление фактов повторения клеточных форм

· Установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции.

· Выявление связи между характером изменений и условиями существования.

Основной метод: метод «тройного параллелизма» - эволюционная морфология устанавливает и дифференцирует гомологичное и аналогичное сходство структур, что составляет первоначальную задачу филогенетических исследований.

Гомологичное сходство:

· Единство плана строения органов, одинаковое соотношение и расположение частей.

· Одинаковое расположение органов в теле.

· Происхождение органов из одного и того же эмбрионального зачатка.

Функция может быть одинаковой или различаться.

Причина: историческое родство, происхождение органов от одного и того же органа предка.

Передняя конечность крота – Крыло птицы

Аналогичное сходство:

· Одинаковые функции

· Может сопровождаться лишь внешним морфологическим сходством

· Сходство аналогичных органов не зависит от филогенетических связей. Организмы, обитающие в одинаковых условиях, нуждаются в сходных по функции приспособлениях.

СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ.

 

Способы морфофункциональных преобразований:

· Смена функции (наиболее часто) – приводит к изменению строения (плавательный пузырь кистепёрых – орган дыхания кислородом)

· Расширение функций – эволюция грудных плавников

· Усиление и активация функции (интесификация)

· Субституция органов и функций – в процесс филогенеза один орган заменятся другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или рудиментируется.

· Гетеротопия – изменение места закладки органа или смещение его относительно главных осей (сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость)

· Гетерохрония – изменение времени закладки органа (у высших позвоночных закладка сердца раньше, чем у низших)

· Гетеробатмия – неодинаковый эволюционный уровень развития частей органа или организма

СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординировано. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов (безрогость и короткошерстность коз).

2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды и других органов/частей органов (развитие половых желез приводит к развитию вторичных половых признаков).

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ: ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Пример: общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты. А также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Пример: существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга - небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические - проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Пример: зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. У плотоядных - клыки, кишечник короткий, когти; у растительноядных - зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, конечности - копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.