Транспорт глюкозы в клетки различных органов и тканей. Пути метаболизма глюкозы, их значение и взаимосвязь.

Транспорт моносахаров через мембраны

Всасывание в кишечнике

После переваривания крахмала и гликогена, после расщепления дисахаридов в полости кишечника накапливается глюкоза и другие моносахариды, которые должны попасть в кровь. Для этого им необходимо преодолеть, как минимум, апикальную мембрану энтероцита и его базальную мембрану.

Вторично-активный транспорт

По механизму вторичного активного транспорта из просвета кишечника происходит всасывание глюкозы и галактозы. Такой механизм означает, что затрата энергии при переносе сахаров происходит, но тратится она не непосредственно на транспорт молекулы, а на создание градиента концентрации другого вещества. В случае моносахаридов таким веществом является ион натрия.

Фермент Na+,К+-АТФаза постоянно, в обмен на калий, выкачивает ионы натрия из клетки, именно этот транспорт требует затрат энергии. В просвете кишечника содержание натрия относительно высоко и он связывается со специфическим мембранным белком, имеющим два центра связывания: один для натрия, другой для моносахарида. Примечательно то, что моносахарид связывается с белком только после того, как с ним свяжется натрий. Белок-транспортер свободно мигрирует в толще мембраны. При контакте белка с цитоплазмой натрий быстро отделяется от него по градиенту концентрации и сразу отделяется моносахарид. Результатом является накопление моносахарида в клетке, а ионы натрия выкачиваются Na+,К+-АТФазой.

Выход глюкозы из клетки в межклеточное пространство и далее кровь происходит благодаря облегченной диффузии.

Пассивный транспорт

В отличие от глюкозы и галактозы, фруктоза и другие моносахара всегда транспортируются белками-транспортерами, не зависящими от градиента натрия, т.е. облегченной диффузией. Так, на апикальной мембране энтероцитов находится транспортный белок ГлюТ-5, через который фруктоза диффундирует в клетку.

Для глюкозы вторично-активный транспорт используется при ее низких концентрациях в кишечнике. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она также может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии при участии белка ГлюТ-5.

Транспорт из крови через мембраны клеток

После выхода в кровь, оттекающую от кишечника, моносахариды движутся по сосудам воротной системы в печень, частично задерживаются в ней, частично выходят в большой круг кровообращения. Следующей их задачей стоит проникновение в клетки органов.

Из крови внутрь клеток глюкоза попадает при помощи облегченной диффузии по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков (глюкозных транспортеров – " ГлюТ "). Всего выделяют 12 типов транспортеров глюкозы, отличающихся локализацией, сродством к глюкозе и способностью к регулированию.

Глюкозные транспортеры ГлюТ-1 имеются на мембранах всех клеток и ответственны за базовый транспорт глюкозы в клетки, требуемый для поддержания жизнеспособности.

Особенностями ГлюТ-2 является способность пропускать глюкозу в двух направлениях и низкое сродство к глюкозе. Переносчик представлен, в первую очередь, в гепатоцитах, которые после еды захватывают глюкозу, а в постабсорбтивный период и при голодании поставляют ее в кровь. Также присутствует этот транспортер в эпителии кишечника и почечных канальцев. Присутствуя на мембранах β-клеток островков Лангерганса, ГлюТ-2 переносит глюкозу внутрь при ее концентрации свыше 5,5 ммоль/л и благодаря этому генерируется сигнал для увеличения выработки инсулина.

Глют-3 обладает высоким сродством к глюкозе и представлен в нервной ткани. Поэтому нейроны способны поглощать глюкозу даже при низких ее концентрациях в крови.

В мышцах и жировой ткани находится ГлюТ-4, только эти транспортеры являются чувствительными к влиянию инсулина. При действии инсулина на клетку они выходят на поверхность мембраны и переносят глюкозу внутрь. Указанные ткани получили название инсулинзависимых.

Некоторые ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми. К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты.

После активации (фосфорилирования) глюкоза, в зависимости от условий и вида клетки, превращается по различным направлениям:

- часть глюкозы обязательно используется в энергетическом обмене, она сгорает в реакциях аэробного и анаэробного гликолиза для синтеза АТФ,

- при достаточно большом количестве глюкоза запасается в виде гликогена, к синтезу гликогена способны большинство тканей,

- в гепатоцитах (при высокой концентрации), в миоцитах и в адипоцитах глюкоза перенаправляется на синтез триацилглицеролов,

- в печени и иных тканях глюкоза используется для синтеза холестерола,

- при определенных условиях часть глюкозы идет в реакции пентозофосфатного пути, в котором образуются рибозо-5-фосфат и НАДФН,

- некоторая доля глюкозы используется для синтеза глюкозаминов и далее структурных или иных гетерополисахаридов.

---