В каких направлениях шла морфологическая эволюция цветка ( ось uветка, расположение на ней листовых органов, положение завязи).

Околоцветник (Perianthiutn): общие сведения

Части цветка принято делить на стерильные - к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертильные, т.е. репродуктивные.

Околоцветник, т.е. стерильная часть цветка, покрывает, защищает более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным (сложным). Простой околоцветник состоит из относительно сходных свободных или в различной степени срастающихся листочков околоцветника и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, а яркоокрашенный - венчиковидным.

Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда примитивных семейств из подклассов магнолиевых и лютиковых, а в цветках однодольных обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что связано обычно с приспособлением к ветроопылению.

Двойной (сложный) околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающиеся по окраске и размерам.

Типы опыления растений зависят от вида растений, от условий их произрастания. Различают: самоопыление и перекрестное опыление. В естественных условиях опыление растений происходит с помощью ветра, насекомых, воды. Возможно также и искусственное опыление. Перекрестное опыление — то есть опыление, при котором пыльца одного растения попадает на рыльце пестика другого, дает более качественные семена, чем при самоопылении.

Приспособленность к опылению у хвойных растений

Если весной пойти в сосновый лес, то можно увидеть, как много пыльцы образуется у хвойных деревьев. Понятно, почему выработалась у них такая приспособленность к опылению. Здесь происходит перекрестное опыление с помощью ветра. Но хвоя задерживает много пыльцы, и, чтобы произошло опыление, ее требуется больше, чем раннецветущим деревьям и кустарникам — орешнику, тополю, осине, у которых опыление происходит ранней весной, когда на деревьях листья еще не распустились.Цветение сосны. Бывают весны, когда цветение сосен и елей очень обильное, пыльцы в хвойном лесу бывает столько, что она сплошной пеленой оседает на землю и хорошо заметна на тропинках, на поверхности стоячих водоемов.

Приспособленность к опылению растений из семейства злаковых

Очень много образуется пыльцы и у растений из семейства злаковых. Они также опыляются ветром. Бывали ли вы когда-либо в поле во время цветения ржи? Если нет, то обязательно побывайте. Не пожалеете. Раннее тихое утро. Солнце едва лишь поднялось над горизонтом. Над ржаным полем стоит легчайший туман. Но нет, это не туман! Это и не дым или поднявшаяся в воздух дорожная пыль. Это то же, что мы наблюдали в зарослях орешника ранней весной. Подул едва приметный ветерок, и над полем ржи заклубились и тихо поплыли по ветру прозрачные облачка пыльцы. Рожь цветет! Вы ощущаете тончайший запах цветущего ржаного поля.Рожь цветет. Несмотря на обилие пыльцы, приспособленность цветков ржи к опылению не вполне совершенна. Тычинки ржи после созревания свисают на тычиночной нити и располагаются ниже ветвистого пестика. Поэтому часть цветков остается не опыленной, а следовательно, не образует плодов — зерен. Раньше люди вносили такое усовершенствование в процесс опыления ржи: во время цветения этой культуры протягивали поперек полосы веревку и, волоча ее за концы, встряхивали колосья. Благодаря такому приему условия опыления улучшались: зерна в колосьях завязывается больше, урожай повышался.

Охарактеризовать предполагаемые первичные покрытосеменные по следующим признакам: жизненная форма; листья; особенности древесины; размеры и положение цветков.

В каких направлениях шла морфологическая эволюция цветка (ось uветка, расположение на ней листовых органов, положение завязи)?

Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например, указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения» только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеменные».

Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба — половое и бесполое — поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит — пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.

Строение цветка

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.

Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.

Прототипы цветка

Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:

1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных копулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.

3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.

Теории происхождения цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое значение.

Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.

Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.

Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

3. Охарактеризовать основные направления эволюции околоцветника. Как они связаны с изменениями способов опыления? Привести примеры цветков, околоцветник которых видоизменён в связи с приспособлением к опылению насекомыми, ветром, другими агентами.