Физиология мочевыделительной системы. Кислотно-щелочной баланс

ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЙ БАЛАНС

Органы выделения и их функции

Мочевыделительная система

Структуры и функции мочевыделительной системы

2.2. Общие принципы образования мочи

Клиренс

2.4. Детерминанты образования мочи

Характеристики мочи

Транспорт мочи, хранение и выделение

Физиология кислотно-основного баланса

 

Мочевыделительная система.

Структуры и функции мочевыделительной системы

Каждый день почки фильтруют около 2000 литров крови с образованием 200 литров фильтрата, позволяя токсинам, метаболическим отходам и избыточным ионам покидать тело с мочой (около 1,5 литров в сутки), возвращая необходимые вещества в кровь.

 

Мочевыделительная система включает:

Почки - бобовидные органы длиной около 12 см каждый, расположенные на задней брюшной стенке с бледной внешней областью, корой, и более темной внутренней областью, мозговым веществом на поверхности разреза.

Мочеточники - парные трубки, по которым моча поступает из почек в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь - временный резервуар для хранения мочи.

Уретра - трубка, по которой моча выводится из мочевого пузыря наружу тела.

 

Функции мочевыделительной системы:

1. Выведение воды, электролитов (K +, Ca2 + и Mg2 +) и других гидрофильных метаболитов для поддержания постоянства состава внеклеточной жидкости.

2. Регулирование общего объема воды в организме и общей концентрации растворенных веществ в этой воде (осмоляльность).

3. Долгосрочное регулирование артериального давления посредством контроля объема внеклеточной жидкости.

4. Поддержание кислотно-щелочного гомеостаза.

5. Эндокринная функция (ренин, эритропоэтин).

 

Строение нефрона

Функциональная единица почки - нефрон, трубка, которая состоит из нескольких функционально и гистологически различных сегментов.

Каждая почка содержит около миллиона нефронов.

Клубочки - это место первичного образования мочи, где плазма крови фильтруется в нефрон.

Капилляры клубочков окружены слепой верхней частью нефрона, известной как капсула Боумена.

Фильтрат течет из пространства Боумена в проксимальный каналец, который переходит в   петлю Генле и дистальную трубку.

Плотное пятно является частью дистальной трубки и представляет собой короткий сегмент, проходящий близко к клубочку.

Клетки плотного пятна являются хеморецепторами, контролирующими концентрацию хлорида натрия в дистальных извитых канальцах.

Снижение концентрации хлорида натрия указывает на снижение скорости клубочковой фильтрации и вызывает паракринную стимуляцию юкстагломерулярных клеток для увеличения высвобождения ренина.

Это обратная связь для восстановления нормальной скорости клубочковой фильтрации.

 

Юкстагломерулярные клетки находятся в стенках афферентной артериолы. Они действуют как механорецепторы, которые определяют кровяное давление в афферентной артериоле и выделяют ренин, если кровяное давление снижается.

 

Дистальные канальцы примерно от шести нефронов сходятся в один собирающий проток.

Собирательные трубочки проходят через почечные пирамиды и доставляют мочу в малые чашечки через сосочки пирамид.

 

Почечное кровообращение.

Почки обычно получают 20-25% сердечного выброса (около 1,2 л / мин = 1700 л / день); для обеспечения достаточного количества крови для клубочковой фильтрации требуется очень высокая скорость почечного кровотока.

 

В отличие от других органов, почка имеет три капиллярные сети:

1. Ложе клубочковых капилляров снабжается афферентной артериолой и дренируется через эфферентную артериолу. Происходит процесс фильтрации плазмы крови из-за высокого кровяного давления (около 70 мм рт. ст., в обычных капиллярах 20-30 мм рт. ст.), что связано с тем, что афферентная артериола вдвое шире эфферентной артериолы. Здесь не происходит обмена газов и веществ.

 

2. Ложе перитубулярных капилляров, окружающее нефроны, получает реабсорбированную воду и растворенные вещества; они являются продолжением эфферентных артериол. Здесь тоже нет обмена газов и веществ.

 

3. Некоторые перитубулярные капилляры образуют длинные капиллярные петли, которые проходят вместе с петлями Генле и участвуют в обмене газов и веществ.

 

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Образование мочи - это процесс, при котором почки фильтруют растворенные в воде продукты жизнедеятельности из крови в мочу, чтобы они могли выводиться из организма.

Образование мочи включает 3 стадии: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция и секреция канальцев.

 

Клубочковая фильтрация.

Клубочковая фильтрация - это первый шаг в выработке мочи, представляет собой движение жидкости из крови в просвет нефрона.

Фильтрация происходит только в почечном тельце, где стенки клубочковых капилляров и капсула Боумена видоизменены, чтобы позволяет проводить через них большой поток жидкости.

Это процесс, при котором почки отфильтровывают лишнюю жидкость и продукты жизнедеятельности из крови и производят фильтрат, не содержащий клеток и белков.

Скорость клубочковой фильтрации составляет около 150–200 л в сутки. Происходит фильтрация глюкозы, Na +, Ca2 +, K +, Cl-, NH4, мочевины, креатинина и других веществ с низкой молекулярной массой.

Жидкость, образованная в результате фильтрация, называется первичной мочой.

 

Фильтрационный барьер.

Фильтрационный барьер находится между кровью и внутренней частью клубочковой капсулы.

Это пористая мембрана, которая обеспечивает свободный проход воды и растворенных веществ меньшего размера, чем белки плазмы.

Фильтрованная вода и растворенные вещества должны проходить через эндотелий капилляров клубочков, базальную мембрану клубочков и через фильтрационные щели между подоцитами.

Молекулы диаметром менее 3 нм, такие как вода, глюкоза, аминокислоты и азотистые отходы, свободно проходят из крови в капсулу клубочка.

В результате эти вещества обычно имеют одинаковую концентрацию в крови и клубочковом фильтрате.

Более крупные молекулы проходят с большим трудом.

Наличие белков или клеток крови в моче указывает на проблему с фильтрационной мембраной.

 

Фильтруемость растворенного вещества определяется двумя факторами: размером молекулы и электрическим зарядом.

 

Вещества с молекулярной массой около 10 кДа свободно фильтруются; по мере увеличения молекулярной массы от 10 кДа до 70 кДа количество отфильтрованного растворенного вещества уменьшается. Альбумин с молекулярной массой 70 кДа достаточно мал, чтобы его можно было фильтровать.

Электрический заряд макромолекулы также определяет ее фильтруемость. Отрицательно заряженные макромолекулы меньше фильтруются по сравнению с нейтральными молекулами того же размера.

Например, очень важно, чтобы альбумин не терялся с мочой, поскольку концентрация альбумина в плазме является самым большим фактором онкотического давления в плазме.В физиологической внеклеточной жидкости все белки, в том числе и альбумин,  несут отрицательные заряды, которые снижают их фильтрацию.

 

Канальцевая реабсорбция

Реабсорбция - это процесс перемещения веществ фильтрата из просвета канальцев обратно в кровь перитубулярных капилляров.

98–99% фильтрата (вода и некоторые растворенные вещества) реабсорбируются обратно в кровь во время прохождения по почечным канальцам.

Происходит реабсорбция глюкозы, Na +, Ca2 +, Cl- и других важных для организма веществ.

Все, что не реабсорбируется, становится вторичной мочой.

 

Реабсорбция использует как активный, так и пассивный транспорт.

 

Транспорт Na + из просвета канальцев во внеклеточную жидкость очень важен для реабсорбции других веществ.

Концентрация Na + в просвете канальцев аналогична интерстициальной жидкости.

Na + проникает в клетку проксимальных канальцев через мембранные белки, двигаясь согласно своему электрохимическому градиенту.

Затем Na + откачивается с базолатеральной стороны клетки с помощью Na+/K+-ATФ-азы.

Избыток K + из цитоплазмы диффундирует в мочу, если концентрация Na + в плазме крови слишком высока, в моче много ионов K +.

 

Анионы (Cl- и другие) следуют за положительно заряженным Na + из просвета канальца. Движение Na + и анионов из просвета во внеклеточную жидкость разбавляет жидкость в канальце и увеличивает концентрацию внеклеточной жидкости, поэтому вода покидает канальцы (реабсорбируется) путем осмоса.

 

Связанный с натрием вторичный активный транспорт в нефроне отвечает за реабсорбцию многих веществ, включая глюкозу, аминокислоты, ионы и различные органические метаболиты.

Например: Na+ -зависимая реабсорбция глюкозы в эпителии проксимальных канальцев.

Апикальная мембрана (на границе с просветом канальца) содержит ко-транспортер Na + -глюкозы, который переносит глюкозу в цитоплазму против градиента ее концентрации, используя энергию Na +, движущегося согласно по его электрохимическому градиенту. Это вторичный активный транспорт.

На базолатеральной стороне клетки эпителия проксимальных канальцев Na + выкачивается Na+/K+ -ATФ-азой, в то время как глюкоза диффундирует с помощью облегченной диффузии.

Такая же картина наблюдается для многих других молекул, поглощаемых Na+ -зависимым транспортом.

 

Тубулярная реабсорбция глюкозы, основанная на облегченной диффузии, является насыщаемой.

Когда все переносчики насыщены молекулами глюкозы, ее реабсорбция ограничена.

Если у человека сахарный диабет, глюкоза в почках полностью не реабсорбируется, потому что она насыщает все транспортеры. Глюкоза остается в моче и задерживает воду, концентрирование мочи затрудняется, объем выделяемой мочи увеличивается (полиурия).

 

Канальцевая секреция.

Канальцевая секреция удаляет молекулы некоторых веществ из крови и добавляет их к фильтрату в просвете канальцев. Это секреция K +, H + и некоторых органических молекул - NH4, мочевины, креатинина и других метаболитов.

 

Клиренс

Клиренс определяется как объем плазмы, освобожденной («очищенной») от данного вещества за единицу времени. Обычно его измеряют в мл / мин.

Каждое вещество имеет определенный клиренс, который зависит от его характеристик очищения.

В фармакологии клиренс может относиться к количеству лекарства, удаляемому из всего организма за единицу времени, это фармакокинетическая характеристика.

 

Клиренс часто применяется к определенным молекулам маркера как средство оценки почечного кровотока (что необходимо, например, при почечной недостаточности) и скорости выведения лекарств из организма.

Чаще всего используют клиренс инулина и клиренс креатинина.

Инулин - это низкомолекулярный полисахарид, который достаточно мал (около 5 кДа), чтобы беспрепятственно проходить через барьер клубочковой фильтрации.

Инулин – это физиологически инертное вещество, то есть он не реабсорбируется, не секретируется и не метаболизируется нефроном.

Скорость фильтрации инулина равна скорости экскреции инулина с мочой, поэтому объем плазмы, очищенной за минуту, равен скорости клубочковой фильтрации.

 

Значительная трудность при использовании как инулина, так и любого другого экзогенного вещества, свободно фильтрующегося в клубочках, заключается в том, что необходимо поддерживать постоянную концентрацию этого препарата в крови во время исследования, для чего проводится его внутривенное капельное введение. Это  обременительно как для пациента, так и для исследователя, а также требует больших финансовых затрат.

Креатинин является естественным продуктом метаболизма мышц и является подходящей эндогенной альтернативой инулину.

 

Общий клиренс вещества в организме будет равен почечному клиренсу + печеночному клиренсу + клиренсу легких + тканевому клиренсу.

 

2.4. Детерминанты образования мочи

Основные детерминанты образования мочи:

1. силы Старлинга

2. сопротивление афферентной и эфферентной артериол

3. гломеруло-тубулярный баланс

4. ауторегуляция

5. гуморальные факторы

 

Силы Старлинга

Силы Старлинга отвечают за чистое фильтрационное давление в капиллярах клубочков.

Это: I - гидростатическое давление клубочковых капилляров, II - онкотическое давление клубочковых капилляров, III - гидростатическое давление в пространстве Боумена, IV - онкотическое давление в пространстве Боумена (не показано, оно равно нулю).

 

Гломерулотубулярный баланс

Снижение клубочковой фильтрации снижает онкотическое давление крови в перитубулярных капиллярах и уменьшает реабсорбцию воды.

В результате объем мочи увеличивается, что предотвращает значительное изменение объема мочи.

 

Повышение клубочковой фильтрации увеличивает онкотическое давление в перитубулярных капиллярах и увеличивает реабсорбцию воды.

Это уменьшает объем мочи в проксимальном отделе нефрона, что предотвращает значительное изменение объема мочи.

 

Авторегуляция.

Сопротивление почечных сосудов изменяется прямо пропорционально почечному артериальному давлению, поэтому почечный кровоток остается почти постоянным.

Контроль афферентного сопротивления артериол лежит в основе ауторегуляции и осуществляется миогенным механизмом.

Если артериальное давление в организме увеличивается, стенка приносящей артериолы пассивно растягивается.

Растяжение гладких мышц сосудов заставляет их сокращаться, что увеличивает сопротивление сосудов и нормализует кровоток.

 

5) На образование мочи влияют несколько гуморальных факторов: адреналин, альдостерон, предсердный натрийуретический пептид, паратиреоидный гормон, кальцитонин, антидиуретический гормон, ангиотензин II.

 

Характеристики мочи.

Свежая моча прозрачная, от бледной до темно-желтой.

Его желтый цвет обусловлен уробилином - пигментом, который образуется в результате разрушения гемоглобина в организме.

Чем более концентрированная моча, тем более насыщенный цвет.

Моча обычно имеет слегка кислую среду (с pH около 6), но изменения в метаболизме тела или диете могут привести к изменению pH от 4,5 до 8,0.

Вода составляет около 95% объема мочи; остальные 5% состоят из растворенных веществ.

 

Компоненты мочи в порядке уменьшения концентрации: мочевина, Na +, Cl-, SO42-, K +, PO43-, креатинин и мочевая кислота.

Также присутствуют Ca2 +, Mg2 + и HCO3-.

 

Мочевина - это самый крупный компонент мочи по весу, кроме воды, которая образуется в результате нормального расщепления аминокислот.

 Другие азотистые отходы в моче включают мочевую кислоту (конечный продукт метаболизма нуклеиновых кислот) и креатинин (метаболит креатинфосфата, который в больших количествах содержится в тканях скелетных мышц, где накапливает энергию для регенерации АТФ).

Необычно высокие концентрации любого растворенного вещества или присутствие аномальных веществ, таких как белки крови, лейкоциты или желчные пигменты, могут указывать на патологию.

 

ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЙ БАЛАНС