Какие вещества и в каких органах у человека и животных выполняют запасную/энергетическую функцию?

Элементы ответа:

1)	углеводы – в форме гликогена (накапливается в печени и мышцах, в небольших количествах – во всех клетках организма); основное запасное вещество, активно используемое и депонируемое в организме;
2)	жиры, откладываемые в жировой соединительной ткани (для длительного хранения);
3)	белки в организме человека и животных не запасаются и мало используются как источник энергии; однако для выкармливания детенышей материнский организм синтезирует специальные белки, например, казеин молока.

 

 

ЭВОЛЮЦИЯ

Вид, его критерии. Популяция – единица вида и единица эволюции. Микроэволюция, видообразование
	Вид – совокупность особей, сходных по морфофизиологическим признакам, способных скрещиваться между собой, производя плодовитое потомство, и формируя систему популяций, занимающих общий ареал. Нужно заметить, что ареал вида часто бывает разорванным – например, у голубой сороки есть западносибирская и восточноевропейская части ареала. Признаки, на основании которых группа особей может быть объединена в один вид, и которыми этот вид будет отличаться от других, называются критериями вида. К ним относят: 1. Морфологический критерий исторически первый из применявшихся в силу простоты индикации и наглядности различий; он описывает совокупность внешних признаков организма, а также общих особенностей внутреннего строения (топология внутренних органов). Именно этот критерий преимущественно и позволил Карлу Линнею совершить революцию в систематизации организмов. Однако существуют морфологически неразличимые виды-двойники; так, под общим названием «малярийный комар» на самом деле скрывается как минимум 15 различных видов. 2. Генетический критерий (цитоморфологический) – разные виды отличаются друг от друга набором хромосом ядра (кариотипом), а также их формой и размером. Однако этот критерий далеко не абсолютен: наличие геномных мутаций, в первую очередь – полиплоидии в результате чего в пределах одного вида число хромосом может варьировать в значительной степени (например, у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50; у культурных видов злаков: пшеницы, ржи, ячменя – отдельные сорта отличаются от других многократной (4, 6) плоидностью. Поэтому только лишь на основании этого критерия нельзя однозначно судить о принадлежности особей к одному виду. 3. Биохимический и физиологический критерии позволяют различать виды по различиям в протекании жизненных процессов и структуре биомолекул – последовательности аминокислот в белках, азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Некоторые виды бактерий, грибов и даже насекомых выделяются лишь на основании различий в структуре того или иного белка. 4. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию (ареал вида). Однако ареалы многих видов перекрываются, ареал отдельных видов очень широк и размыт (виды- космополиты) или, наоборот, узко ограничен (эндемики). 5. Экологический критерий основан на том, что каждый вид занимает определённую экологическую нишу, т. е. может быть описан по потребляемым им ресурсам, а также по условиям, при которых он может существовать. Согласно классической экологии, два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Однако существование синантпропных видов, а также исключений из правила невозможности совпадения экологических ниш делает и этот критерий не абсолютным. 6. Генетико-репродуктивный критерий (способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство) является обобщённым воплощением на организменном уровне репродуктивной изолированности вида от других и единства его генофонда. В его основе могут быть как надвидовые (географический, поведенческий, экологический), организменного уровня (морфологический) или уровней ниже организменного (физиологический, биохимический, цитоморфологический) критерии; чаще всего – особенности кариотипа, мешающие нормальному протеканию мейоза (конъюгации гомологичных хромосом) при формировании гамет у межвидовых гибридов. Таким образом, только совокупное использование различные критериев вида даёт основания для его выделения и идентификации. Популяция – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определённое пространство (местообитание) и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений, а также изолированная от аналогичных совокупностей. Хотя особи различных популяций одного вида могут скрещиваться между собой, в природных условиях вероятность этого невысока, т. о., популяция – это группа особей вида, реально свободно скрещивающихся между собой, т. е. её генетическое единство. Основными характеристиками популяции являются: 1) ареал; 2) численность особей; 3) динамика – показатель интенсивности и периодичности изменений численности и ареала, занимаемого популяцией; 4) возрастная структура, на который влияет общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения; 5) половая структура; 6) генетическая структура (частоты аллелей); 7) экологическое единство – каждая популяция занимает свою, единую и определённую, экологическую нишу.   Популяция является элементарной единицей эволюции: факторы эволюции и её движущие силы реально действуют именно на её уровне популяции. Совокупность эволюционных процессов, протекающих на уровне популяции и определяющих её дифференцировку на внутривидовые группы различного ранга, называется микроэволюцией. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Ф. Добржанским (1937) и Н. Тимофеевым-Ресовским (1938). В основе микроэволюции лежат элементарные эволюционные факторы – случайные процессы в популяциях, которые вызывают изменения в генетической структуре популяций. К ним относят: · мутационный процесс и давление мутаций; · комбинативная изменчивость; · дрейф генов; · популяционные волны; · эффект основателя; · изоляция; · миграции (поток генов). Важнейшим из элементарных эволюционных факторов является мутационный процесс. Генные (точковые) мутации, хромосомные, геномные (полиплоидия, анэуплоидии) являются элементарным эволюционным материалом. Фактором эволюции являются только генеративные мутации, то есть мутации, затрагивающие геном репродуктивных клеток; соматические мутации передаются от клетки к клетке, но не передаются – от предка к его потомку. Однако в случае, если организму свойственно вегетативное размножение (фрагментация таллома у мхов и грибов, почкование у кишечнополостных, размножение растений отростками), фактически все клетки становятся «генеративными», и любая мутация может оказаться фактором микроэволюции. Организмы с диплоидным набором хромосом и полиплоиды (геном которых повторен в ядре с большей кратностью: 4, 6 и т. п.) имеют преимущество перед теми, геном которых представлен одной гаплоидной копией (гаплобионты – все прокариоты, водоросли, грибы в гаплоидной фазе), поскольку мутантный аллель гена может маскироваться нормальным из другой (других) хромосомы (хромосом). У гаплобионтов мутантный аллель при отсутствии компенсирующих механизмов сразу проявляется фенотипически и подвергается давлению отбора. Комбинативная изменчивость возникает в результате перераспределения хромосом и кроссинговера – обмена плечами в паре гомологичных хромосом – при редукционном делении клетки – мейозе. Роль этого процесса в качестве поставщика материала для микроэволюции по сравнению с мутациями ниже – так возникают лишь альтернативные комбинации признаков, но не новые признаки. Дрейф генов (А. С. Серебровский, С. Райт) – это случайные (стохастические) изменения частот аллелей в популяциях. Чем меньше популяция, тем больше вклад каждой отдельной особи, и тем сильнее проявляется эффект таких случайных изменений, который в крупных популяциях «разбавляется» значительным количеством различных признаков от других особей. Существование этого процесса показано на примере лабораторных популяций дрозофилы, его результатом может быть исчезновение отдельных аллелей в генофонде. Частным случаем дрейфа генов является эффект горлышка бутылки (эффект Болдуина). Он заключается в том, что в результате тех или иных процессов численность популяции резко падает, и восстановление происходит от небольшой группы особей; результат – резкое снижение полиморфизма. Этот эффект может реализовываться за счёт таких явлений: 1. Популяционные волны (волны жизни) – периодические или непериодические колебания численности популяции (например, колебания численности видов в системе «хищник–жертва», воздействие паразитов, циклические изменения климата). 2. Эффект основателя – проявляется в популяциях, особи которых являются прямыми потомками одной материнской (бесполое размножение) или пары родительских (половое размножение) особей. Показан на примере островных видов дрозофилы. 3. Изоляция – нарушение свободы скрещивания в популяции, при которой формируются микрогруппы. Миграции (поток генов) обеспечивают передачу генов из популяции в популяцию (с мигрирующими особями, личиночными стадиями, пыльцой). Процесс возникновения новых видов живых организмов под влиянием случайных либо направленно действующих факторов называется видообразованием. Чарльз Дарвин считал, что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, сколько в силу естественного отбора случайных изменений. Образование нового вида может происходить так: · действие элементарных факторов эволюции на особей популяции; · возникновение стойких генетических изменений, передающихся из поколения в поколение; · усиление проявления таких признаков за счёт образования изолированных групп; · возникновение отдельных подвидов внутри вида; · дальнейшее обособление и специализация каждого из подвидов к новым ареалам (пищевому субстрату, климатическим изменениям), вследствие чего может образоваться новый вид. Считается, что именно так образовались два вида больших чаек – серебристая чайка и клуша – от единого предка. Образование нового вида на периферии ареала исходного – аллопатрическое (географическое) видообразование, изолирующим механизмом в данном случае являются географические преграды. Оно может происходить в результате: 1. Фрагментации ареала широко распространённого родительского вида. Пример – образование отдельных видов рода ландыш. 2. Расселение исходного вида – при этом отделённые от центра расселения популяции, изменяясь в процессе адаптации к новым условиям среды обитания, меняются настолько, что дают начало новым видам. Примеры действия такого механизма встречаются среди рептилий, амфибий, птиц. Если новый вид образуется внутри ареала исходного, это симпатрическое видообразование. В качестве изолирующих механизмов выступают преграды, не имеющие физической природы: особенности поведения (различия в ритуалах ухаживания, видовых песнях, времени размножения), разделение экологической ниши. Пример сезонной изоляции – раннецветущие и позднецветущие расы одного вида растений. Ряд ученых относит к симпатрическому видообразованию также возникновение видов в результате быстрого изменения кариотипа группы особей, например автополиплоидизации или хромосомных перестроек. Так, в родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Если такие полиплоиды проходят естественный отбор и обнаруживают преимущества перед исходной формой (обычно полиплоиды крупнее, характеризуются более интенсивным метаболизмом и устойчивее к действию мутаций), то они могут вытеснять исходные формы, а затем и полностью заменять их в данном ареале. Другим вариантом является гибридогенное видообразование, при котором происходит гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия), более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы – аллоплоиды. Культурная слива с 2 n = 48 возникла путём гибридизации тёрна (2 n = 32) с алычей (2 n = 16) последующим удвоением числа хромосом. Процессы, происходящие на экосистемном уровне, и на уровне биосферы как системно-интегрирующем для множества экосистем, направлены на поддержание существующего многообразия видов. Многообразие участников пищевых сетей обеспечивает их пластичность и устойчивость к катастрофическим процессам – массовой гибели того или иного вида; многообразие видов означает многообразие экологических ниш, а следовательно – освоение новых сред обитания, поддержание циклов биогенных круговоротов элементов, устойчивость биосферы в целом.

 

 

Развитие эволюционных идей. К.Линней, Ж.-Б. Ламарк, Ч. Дарвин. Факторы и движущие силы эволюции
	Эволюция – термин, широко используемый не только в биологии. Физики говорят об эволюции звезд и планет, социологи – об эволюции общественного мнения и потребностей, культурологи – об эволюции культур. Эволюция вообще – это процесс развития системы от более простого состояния к сложному путем последовательных изменений, в противоположность революции – изменению резкому. Биологическая эволюция – необратимое историческое развитие живого, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов и более крупных таксонов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Древнейшие известные эволюционные взгляды встречаются в философии древних индийцев. Они считали, что всё сущее на Земле возникло из «праматерии». Аюрведическое учение постулировало, что человек произошел от обезьян. Первую эволюционную концепцию разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр из Милета (около 610–540 до н. э.). В его видении молодая Земля затвердела под воздействием солнечного света, а потом забродила. Возникли гнильцы, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. На основании исследований строения живых организмов Аристотель (384–322 гг. до н. э.) пришёл к выводу, что человек и животные имеют общий план строения. Вся природа, согласно Аристотелю, представляет собой ступени «лестницы»: первая – неживая природа, вторая – растения, третья – низшие, прикреплённые морские животные, четвёртая – все прочие животные и, пятая – человек. Однако в представлениях Аристотеля не было идеи о развитии высших форм из низших – его лестница статична. Следующий существенный этап в развитии эволюционных воззрений связан с эпохой Возрождения и именем выдающегося шведского исследователя-ботаника, «отца систематики» Карла Линнея (1707–1778 гг.). В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», где он изложил разработанную им биноминальную (бинарную) номенклатуру. Ученый разделил все известные ему живые организмы на группы, основываясь на анатомо-морфологическом и отчасти физиологическом критериях; иными словами, его классификация была искусственной. Поэтому в этой системе далекие в систематическом отношении организмы оказывались иногда в одном классе, а родственные – в разных. К. Линней впервые поместил в один отряд человека и человекообразную обезьяну. Реально существующей единицей систематики был выделен и признан вид. К. Линней разделял метафизические взгляды на природу, усматривая в ней изначальную целесообразность, премудрость Творца. Каждый вид он считал неизменным и постоянным, не связанным родством с другими видами. Тем не менее, он признавал, что виды могут возникнуть путем скрещивания или в результате изменения среды. Первую стройную эволюционную теорию создал француз Жан-Батист Ламарк (1744–1829 гг.). В своем труде «Философия зоологии» (1809 г.) он предположил, что организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Произошедшие изменения закреплялись и передавались по наследству, что и явилось основным фактором, который обусловил эволюцию. Движущей силой эволюции Ламарк считал внутреннее стремление организмов к совершенствованию; при этом все происходящие наследуемые изменения по его мнению всегда однозначно положительны. Низшие животные и растения, по Ламарку «лишенные воли», формируют наследующиеся целесообразные изменения непосредственно под влиянием условий среды. Современные эволюционисты последних двух положений не разделяют. Однако учение Ламарка получило свое продолжение и развитие в воззрениях неоламаркистов (учение о наследовании приобретаемых свойств). Основателем эволюционного учения в современном его понимании, синтезировавшим наработки предшественников и дополнившим их собственными исследованиями и теориями, является Чарльз Дарвин (1809–1882 г.). Основываясь на работах Ч. Лайеля по сравнительной геологии, фактах, собранных Р. Чемберсом в его труде «Следы естественной истории творения», и собственных наблюдениях, сделанных во время путешествия на корабле «Бигль» (1831–1836 г.), он написал книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.). В этой работе он ввёл понятия естественного и искусственного отборов. Под искусственным отбором он подразумевал бессознательное либо методическое избирательное размножение человеком хозяйственно-ценных животных и растений, признаки которых были оптимальны (яйценосность кур, урожайность пшеницы и т. д.). Естественный отбор, по Дарвину – это выживание и размножение наиболее приспособленных организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция. По сути, естественный отбор представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих дифференциальное (избирательное) выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов. Продолжая исследования, в 1871 году Дарвин публикует книгу «Происхождение человека и половой отбор», где анализирует имевшиеся на тот момент данные относительно антропогенеза, и делает акцент на гоминидной природе человека. Основная заслуга Дарвина не в том, что он обосновал существование эволюции, а в том, что он показал ее механизмы. Механизм развития признаков под действием естественного отбора: · появление у особей наследственных изменений (полезных, вредных, нейтральных); · сохранение в результате борьбы за существование, естественного отбора преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями; · размножение особей с полезными изменениями, увеличение их численности; · преимущественное выживание особей с изменениями, соответствующими среде обитания, среди потомства, их размножение и передача полезных изменений части потомков; · распространение полезных в данных условиях среды наследственных изменений. Движущие силы эволюции тесно взаимосвязаны. Эта связь проявляется в том, что: · наследственная изменчивость служит причиной возникновения неоднородности организмов – материала, на который действует борьба за существование и естественный отбор; · борьба за существование приводит к обострению отношений между особями, а значит к интенсификации естественного отбора и «гонке вооружений» в адаптивных признаках; источниками борьбы за существование являются: 1) противоречие между стремлением организмов размножаться в геометрической прогрессии и ограниченной ёмкостью среды; 2) полиморфизм, биологическая неоднородность вида (популяции). · · естественный отбор сохраняет особей с целесообразными наследственными изменениями, образовавшимися при борьбе за существование. Под борьбой за существование Ч. Дарвин понимает многообразные отношения между организмами, а также между организмами и различными факторами внешней среды; все формы взаимоотношений между организмами, а не только конкурентные отношения борьбы в узком смысле этого слова. Выделяют следующие виды борьбы за существование. 1. Конституциональная борьба за существование – борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания, чаще всего – климатическими. Выживанию в таких условиях способствует формирование адаптаций разного типа и уровня (физиолого-биохимических, анатомо-морфологических, поведенческих). 2. Межвидовая борьба за существование – непрерывное соревнование между видами, конкурирующими за один ресурс. Такая борьба может протекать также между особями очень далёких видов: травоядные млекопитающие и травоядные насекомые (например, саранча, кузнечики) соревнуются, «борются» за пищу. 3. Внутривидовая борьба за существование – единственный вид борьбы, приводящий к образованию новых форм. Она заключается в соревновании между особями одного вида при столкновении их с любыми врагами и негативными влияниями, в соревновании при использовании пищи и других жизненно необходимых факторов (свет, вода и т. д.) и в соревновании в средствах более эффективной защиты жизни и потомства. Особи, совокупность адаптивных признаков которых оказывается нецелесообразной, элиминируются (погибают). Результатом борьбы за существование является естественный отбор. Выделяют такие формы естественного отбора. 1. Движущий отбор (Ч. Дарвин) – явление направленного изменения признака под влиянием изменяющихся условий внешней среды. Естественный отбор благоприятствует одному из значений признака, например, насекомые с большей длиной крыльев могут преодолеть большие расстояния в поисках пищи в условиях низкой урожайности, и средняя длина крыльев в популяции увеличивается. 2. Стабилизирующий отбор (И. И. Шмальгаузен) – форма естественного отбора, приводящая к элиминации (уничтожению) вариантов признака, значительно отклоняющихся от среднего. Отбор благоприятствует средним значениям признака, а крайние подвергаются давлению отбора; форма способствует поддержанию оптимальных признаков в стабильных условиях среды. 3. Дизруптивный отбор (Дж. Симпсон) – вид отбора, при котором происходит элиминация носителей среднего значения признака с одновременной стабилизацией отклонений, что приводит к образованию двух или нескольких новых форм из одной исходной. Например, на маленьких островах отбор благоприятствует насекомым с короткими крыльями (их не сдувает ветром в море) и насекомым с большими крыльями (у них хватает сил вернуться на остров против ветра); давление отбора направлено на особей со средними значениями признака. Ч. Дарвин выделял особую форму отбора, которая поясняла присутствие у многих видов полового диморфизма (различия во внешнем виде между самцами и самками) с явно дезадаптивными, вредными с точки зрения отбора признаками у одного из полов (как правило, самцов – яркое оперение у птиц, хвост павлина). Носители таких признаков передавали свои гены следующим поколениям за счет успеха у противоположного пола, т. е. благодаря дифференциальному размножению; Дарвин назвал эту форму отбора половым отбором, посвятив ей отдельную книгу «Происхождение человека и половой отбор». Творческая роль естественного отбора заключается в том, что он создает новые признаки, которые не могли возникнуть путем рекомбинации существующих, а также в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Эволюционные взгляды Чарльза Дарвина, его коллег и современников претерпели значительные изменения под влиянием новых исследований и открытий, сделанных генетиками, систематиками и учеными других направлений биологии. Современным синтезом эволюционных воззрений является синтетическая теория эволюции. Основой этой теории послужила статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Она положила начало объединению дарвинизма и генетики, взаимодополняющих и объясняющих друг друга. Четвериков заложил основы эволюционной генетики. Формирование и развитие теории связано с именами Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Ф. Г. Добржанского, Р. Фишера. Основными отличиями СТЭ от классического дарвинизма является: · элементарной структурой, на уровне которой происходят эволюционных процессы, считается популяция, а не вид или отдельная особь; · элементарным явлением эволюции является устойчивое изменение генотипа популяции, изменение частот аллелей; · разделение факторов эволюции на основные (мутационный процесс, рекомбинации и отбор; причем только отбор является направленным фактором эволюции, избирательно влияя на фенотипы и частоты аллелей) и дополнительные (популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов); · чёткое разграничение областей исследования макро- и микроэволюции; · видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; · макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями; · считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. Для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов: 1) мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; 2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей; 3) селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания. · Теория эволюции тесно связана с другими разделами биологии: молекулярной биологией, цитологией, биологией развития, генетикой, экологией, палеонтологией и палеоботаникой, систематикой, анатомо-морфологическими дисциплинами, биологией человека, – а также с другими естественными науками: физикой, химией, географией. Теория эволюции проникает и в те области человеческой деятельности, которые не связаны непосредственно с биологией: в философские и религиозные системы, в литературу и искусство.