Бурые водоросли - Phaeophyta.

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - (Phaeophyta) Известно около 1500 видов. Преимущественно крупные (многоклеточные), морские и солоноватоводные формы. В пресных водах – представители всего трех родов.

Все виды - прикрепленные, донные формы. Исключения – единичны.

ОТЛИЧИЕ – в цвете слоевища. Оно - желтовато-бурое, за счет большого количества желтых и бурых пигментов. Клетки также содержат пузырьки с дубильными веществами (ФИЗОИДЫ) желтого или бурого цвета. Однако основным фотосинтезирующим пигментом является хлорофилл (формы "а" и "с").

ЗАПАСНЫЕ питательные вещества - в основном ламинарин и маннит.

ОБОЛОЧКА из особой целлюлозы (альгулеза) и пектиновых веществ, в основном из альгиновой кислоты, ее солей и соединений с белками.

РАЗМЕРЫ: от микроскопических до десятков метров (50м макроцистис, пелагофикус)

ФОРМА разнообразна: нитевидные, корковидные, шаровидные, мешковидные, пластинчатые (целые, с разрывами, дырами, выростами, складками, ребрами), кустистые, кустистые с листовыми пластинами

(саргассум). Часто имеют воздушные пузыри. Для прикрепления - ризоиды.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА - нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая.

У сложноорганизованных форм имеется специализация клеток с образованием некоторого прообраза примитивных тканей. В простейшем случае это поверхностные окрашенные клетки и бесцветные клетки сердцевины. В промежуточном случае коровой слой мощный, состоит из двух частей - верхней, где клетки активно делятся (меристодерма, делящаяся покровная ткань), и слабо окрашенной нижней, и центральной части, также из двух слоев - сердцевины и промежуточного слоя. У самых высокоорганизованных (ламинариевые) сердцевина кроме транспорта продуктов фотосинтеза выполняет и механические функции (содержит особые нити). Есть и особые каналы (типа ситовидных трубочек и трубчатых нитей).

79

    РАЗМНОЖЕНИЕ. Имеются все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное - частями таллома (без образования ризоидов, спор и гамет). Бесполое - зооспорами (реже неподвижными спорами). Половой процесс - изогамия, гетерогамия, оогамия.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ. У большинства есть и гаметофит и спорофит или гаметоспорофит (т.е. таллом, который может давать одновременно и споры и гаметы). Эти формы могут быть по размерам одинаковыми и различными. У высокоразвитых (десмарестиевые, ламинариевые и циклоспоровые) - чередование поколений строгое. Гаметофит эфемерен. У примитивных долгое время может размножение идти при помощи бесполого поколения, затем приходит черед половому поколению. Формы тела при этом похожи.

ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ бурых водорослей. Есть эфемерные, однолетние и многолетние слоевища. У многолетних форм обычно сохраняются ризоиды и стволы. Бурые водоросли дольше живут при низкой температуре. Температурный оптимум бурых водорослей – умеренно низкие температуры.

    МЕСТООБИТАНИЯ. Прибрежные участки моря (даже опресненные) до глубины 100-200м (чаще на глубинах 8-15м) с каменистым грунтом для прикрепления. Обязательно наличие достаточного количества света, движение воды и большое количество биогенов.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РОЛЬ. В морях являются одним из главных источников органического вещества. Пища для многих морских обитателей. Дарвин сравнивал с тропическими лесами, но полагал, что водоросли кормят больше видов, чем леса. Отрицательное значение – обрастания на днище судов.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧЕЛОВЕКОМ. Широко известны бурые водоросли как пищевой продукт («морская капуста»). Но главную ценность представляет содержащаяся в оболочке клеток бурых водорослей АЛЬГИНОВАЯ КИСЛОТА. Известна только у бурых. Ее соли (альгинат натрия) широко используются в промышленности для стабилизации растворов и суспензий. В пищевой промышленности – для повышения качества пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков), для сохранения свойств растворов при замораживании и размораживании. Кроме этого – для повышения качества различных красящих и клеющих веществ, качества печатания книг,

80

изготовления невыцветающих и непромокающих тканей, при производстве пластмасс, синтетических волокон, стойких лакокрасочных покрытий, высококачественных смазок, растворимых хирургических нитей, в фармакологии и парфюмерии, в брикетировании топлива, в производстве электродов для сварки и многого другого. В фармацевтической промышленности широко используется МАННИТ: диабетические продукты и др. В лекарственных целях – препараты из бурых водорослей содержат йод, микроэлементы. Могут использоваться как добавки в еду, в корм животным, как удобрения.

    СИСТЕМАТИКА БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. Из-за сложности строения и циклов размножения выделяют много порядков (10-14). Есть много классификаций. Чаще делят на два класса:

1 Класс. Циклоспоровые или круглоспоровые. Смены генераций нет, гаметофит развивается внутри спорофита в особых органах - концептакулах, которые и выглядят как круглые ямки.

    Характерные представители:

    Род фукус (Fucus). Многолетний таллом, плоский, ремневидный с ветвлением. Имеют воздушные пузыри. Северные и умеренные моря.

    Род цистозира (Cystoseira). Таллом сильноразветвленный. Теплые моря. Воздушные пузыри в виде четок.

    Род саргассум (Sargassum). Кустистый таллом, на веточках листообразные пластины, в пазухах шары пневматофоры.

                                                   3

                                                                                4

1              2

Рис.34. Представители циклоспоровых: 1 - цистозира бородатая (Cystoseira barbata), 2 - цистозира косматая (C.crinita), 3 - саргассум (Sargassum), 4 - фукус (Fucus).

81

2 Класс. Феозооспоровых. Спорофит и гаметофит существуют как самостоятельные формы развития.

    Включают две группы: изогенератные - одинаковы и спорофит и гаметофит, и гетерогенератные - спорофит мощный, гаметофит маленький.

    К изогенератным бурым водорослям  относятся представители родов эктокарпус, диктиота, падина и лр..

    Род эктокарпус (Ectocarpus). В холодных морях. Однорядные нити, гетеротрихальная структура. Кустики из разветвляющихся нитей зеленовато-бурого цвета. Ветвление дихотомическое.

    Род диктиота (Dictyota). Таллом плоский, дихотомически разветвленный. Род падина (Padina) - таллом плоский вееровидный. 

Гетерогенератные включают больше родов. В частности:

   Род ламинария (Laminaria). Крупные растения их одной или нескольких листовых пластин с цилиндрической стеблевой частью. Паренхимное строение. "Морская капуста". Зимует ризоид и черешок. Гаметофит в виде маленькой нити, отдельно мужской и женской. Женские клетки (одна в оогонии) оплодотворяются сперматозоидом. Зигота развивается в спорофит. Много видов. В северных морях значима ламинария сахаристая (L.saccarina), пальчаторассеченная (L.gigitata), северная (L.hyperborea).

    Род макроцистис (Macrocystis) - длинные стебли на них листья, в пазухах пневматофоры. До 60 м. Прирост - 1м/сутки.

    Род нереоцистис (Nereocystis) - ствол и на нем веточки с листьями. 15-25 м.

    Род алария (Alaria) - пластина, стволик, ризоиды.

    Род хорда (Chorda) - тело как шнур ("морская струна"), до 2м.

 

1

 

 

  

                          3                                                              7 

                                            5                                                  

                                                                                    

   2                   4                              6

                           

 

Рис.35. Представители феозооспоровых: 1 - Ectocarpus, 2 - Dictyota, 3 - Padina, 4 - Laminaria, 5 - Nereocystis, 6 - Alaria, 7 - Macrocystis.

 

82

2.9. Пирофитовые водоросли - Pyrrophyta.

Своеобразные, преимущественно одноклеточные, неоднородные по многим признакам водоросли. Широко распространенны.

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Существует набор из 5 общих признаков, характерных для всех пирофитовых водорослей. Это: 1. Наличие спино-брюшного строения; 2. Наличие на теле бороздок; 3. Наличие двух разных по форме, месту расположения и функциям жгутиков; 4. Наличие глотки; 5. Наличие особых преломляющих свет телец (трихоцист).

ОКРАСКА пиррофитовых. Связана с окраской хлоропластов. По разнообразию окраски хлоропластов пирофитовым принадлежит ПЕРВОЕ МЕСТО среди водорослей. Помимо хлорофилла двух типов "а" и "с", содержат много других пигментов. Их сочетание таково, что среди пирофитовых можно встретить представителей с ОЛИВКОВЫМИ, БУРЫМИ, КОРИЧНЕВЫМИ, ЖЕЛТЫМИ, ЗОЛОТИСТЫМИ, КРАСНЫМИ, реже ГОЛУБЫМИ, СИНИМИ и иными по оттенкам хлоропластами. Есть неокрашенные. Только чисто зеленая окраска хлоропластов полностью отсутствует. В лучшем случае может встретиться светло-зеленая - у хлоромонадофитовых.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТЕЛА Большинство пирофитовых имеют монадную структуру. Вследствие этого большинство зоологов относят их к животным - жгутиконосцам из типа простейших. Однако у них есть и другие типы морфологической структуры, присущие только растениям - ПАЛЬМЕЛЛОИДНАЯ, КОККОИДНАЯ, НИТЧАТАЯ (у одного рода). Есть и АМЕБОИДНАЯ.

КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ. Протопласт обычный. Запасные питательные.вещества - крахмал, масло. У многих поверх оболочки есть панцирь - бывает очень сложным. РАЗМНОЖЕНИЕ - делением, есть бесполое. Половое неизвестно.

    МЕСТА ОБИТАНИЯ. Чаще всего делят на три подотдела:

Хлоромонадофитовые, Криптофитовые и Динофитовые. При этом каждая группа имеет свою преимущественную нишу обитания.

Хлороманадофитовые - в "закисленных" водоемах (рН<7).

Криптофитовые - в искусственных и загрязненных водоемах (пруды, отстойники).

Динофитовые - в чистых пресных и морских водоемах.

83

СЛОЖНОСТЬ ИЗУЧЕНИЯ - при фиксации изменяются до неузнаваемости. Лучше изучать на живых.

ЗНАЧЕНИЕ: Большое.

1. Могут давать большую биомассу (пища рыбам, отложения, большая роль в кругообороте веществ);

2. Индикаторы сапробности (степени загрязненности вод) и состояния водоема;

3. Являются активными «санитарами» грязных вод;

4. По панцирям динофитовых водорослей можно оценивать возраст осадочных пород естественных водоемов.

СИСТЕМАТИКА. Выделяют три подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые, динофитовые.

1 подотдел Хлоромонадофитовые. Достаточно крупные (100мкм) формы. Обитатели болот. Тело сплющено сверху вниз. Бороздка одна. Глотка треугольная. Оболочка тела нежная. Хлоропласты многочисленные светло-зеленые. Запасные вещества - масла. Хлорофилл только один - "а". Трихоцисты среди хлоропластов. При соприкосновениях с предметами могут выбрасываться в виде слизистых нитей, а клетка отскакивает в сторону. Два жгутика - из глотки: плавательный вперед и рулевой назад.

Роды: гониостомус, меротрихия, вакуолярия и др.

 

 

                                                             2б

 

                                          2а

     1а

 

 

                                                                                   3

 

                    1б

 

 

    Рис.36. Представители хлоромонадофитовых: 1 - Goniostomum (а - вид клетки со спинной стороны, б - вид сбоку), 2 - Vacuolaria (а - вид со спины, б - вид сбоку), 3 - Merotrichia.

84

2 подотдел Криптофитовые. Особенности - наличие в клетках особых эллипсовидных зерен Мопа.

Трихоцисты (преломляющие свет тельца) сконцентрированы на внутренней стороне глотки. Брюшная сторона тела плоская или слабо вогнутая. Спинная - выпуклая. На брюшную сторону открывается глотка. Жгутики выходят из глотки. Оба вперед, но они разные по длине. Хлоропластов 1-2 крупных. Разного цвета. Самый крупный род – криптомонас. Его представитель C.curvatus (криптомонас искривленный) в большом количетсве встречается в фитопланктоне городской канализации, сахарных заводов. Многие другие рода этой группы имеют свой собственный преобладающий цвет: родомонас - темно- или ярко-красный; хроомонас – синий; цианомонас - сине-зеленый; криптохризис – бурый; цианофора и хиломонас – бесцветные. Последний обычен в навозной жиже.

                                                                 

                                                       

                                                   2         3                  4              5

 

 

                    1в

 

 

                                                       

                                                                                              9      

                                                       

1а                  1б                            7

                                                    6                    8                10

 

 

    Рис.37. Представители криптофитовых: 1 - Cryptomonas sp. (а - с брюшной стороны, б - вид сбоку, в - вид сверху), 2 - Rhodomonas tenuis, 3 - Chroomonas coerulea, 4 - Cyanomonas americana, 5 - Cryptochrysis commutata, 6 - Cryptomonas curvata, 7 - C. platyuris, 8 - Cyanophora paradoxa, 9 - C. tetracyana, 10 - Chilomonas paramaecium.

3 подотдел Динофитовые. Самый крупный и самый разнообразный (полиморфный) подотдел пирофитовых водорослей. Входящие в этот подотдел водоросли часто называют ДИНОФЛАГЕЛЛЯТАМИ или ПЕРИДИНЕЯМИ. Главная их особенность - наличие панциря с двумя бороздками вокруг клетки.

85

В бороздках жгутики. Поперечная борозда делит панцирь на верхнюю (эпивальва) и нижнюю (гиповальва) части. Размножаются делением панциря надвое. Недостающая часть вырабатывается. Обитатели чистых пресных и морских вод. Холодолюбивы (осень, зима, весна). Представители:

    Род гимнодиниум - встречаются в сфагновых болота, весной.

    Род церациум – известно много видов. Распространены как в морских, так и в пресных водоемах. В пресных водах часто встречается церациум ласточковидный. Теплолюбивый. При массовом цветении дает буровато-белесую окраску стариц. Есть небольшое число видов с коккоидной и нитевидной структурами тела.

    Род ноктилука (ночесветка) - распространена в теплых морях. При механическом воздействии - светится.

А                                                                                                         Б

 

 

   1                                   2

 

                                                             7

                                                                          

                                                                                8

 

 

                                                                 

3         4                           5 9    

                                                                                10

 

 

                                                                                             12

                                              

                                                             11                              

6а                        6б

 

    Рис.37. Представители пресноводных (А) и морских (Б) динофитовых: 1 - Gymnodinium fuscum, 2 - G. paradoxum, 3 - Amphidinium geitleri, 4 - Ceratium hirundinella, 5 - Katodinium planum,  6 - Peridinium cinctum (а - вид с брюшной стороны, б - вид со спинной стороны),  7 - Amphidinium exstensum, 8 - Gyrodinium nasutum, 9 - Nocticula sp., 10 - Peridinium divergens, 10 - Ceratium arcticum, 11 - C. tripos.

86

2.10. Эвгленовые водоросли - Euglenophyta.  

 

Преобладают монадные (жгутиковые) формы.

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Размеры от 4 до 500 мкм, жгутиков 2. Ассиметричны. Чаще всего веретеновидной формы.     Оболочка - плотная пеликула, имеющая косые бороздки и гребни (ребристая орнаментация). Подвижны. Легко изгибаются, могут несколько менять форму.

    Лишь немногие виды морфологически представленные пальмелловидной структурой утратили возможность к движению и сидят на слизистых ножках. Имеют глотку. Хлоропласты разной формы. Имеется светочувствительный глазок - стигма. Содержат хлорофилл "а" и "в". Каротины. 

    Запасное питательное вещество – парамилон.

    Размножение - делением. Покоятся в цистах.

    Половоое размножение неизвестно.

Типы питания: Различные.

    У некоторых - только фототорофный тип питания (нужен свет, углекислота - типичный фотосинтез),

    у бесцветных форм есть сапрофитный (осмотическое потребление готовой органики) и голозойный ("кусками" готовой органики) типы питания.

Место обитания. Обитают в стоящих прогретых пресных водоемах.     Могут давать "цветение". Активные санитары. Являются индикаторами сапробности.

СИСТЕМАТИКА. Отдел эвгленовых включает один класс Euglenophyceae и один порядок Euglenales.

    Наиболее характерными родами являются:

    Род евглена (Euglena). Типичный центральный род. Веретеновидны. Окрашены в зеленый цвет.

    Род астазия (Astasia). Похожи на эвглен, но бесцветны. Чаще встречаются там, где имеется гниющая растительность, на заболоченных участках.

    Род факус (Fhacus). Сплющены. Впереди один жгутик, сзади острый отросток. Тело скручено.  

    Род трахеломонас (Trachelomonas) Один жгутик. Клетка находится в домике, инкрустированом солями железа. Чаще всего встречаются в гумифицированных водоемах.

87

                                                                                             9

 

                                                           8

 

1

                       2     3                                                              

 

 

                                                  

 

                                            4                        10

                                                                                                     12

                                                                         11                         

   5            6     7

 

Рис.38 Зеленые (1-7) и окрашенные (8-12) эвгленовые водоросли: 1 - Euglena viridis, эвглена зеленая,  2 - E. acus, 3 - E. convoluta, 4 - E. gracilis, 5 - Eutreptia pyrenoidifera, 6 - Euglena oxyuris, 7 - Lepocinclis marssonii); 8 - Trachelomonas bituricensis, 9 - Strombomonas ensifera, 10 - Fhacus longicauda, 11 - Euglena sanguinea, 12 - Euglena erhenbergii.

 

                                                        10    

         2                                    9                    11

      1              3                    

                                   4

 

              5                                               

                                                                      12                       13

                                            6     15          

                                                                              16          17

 

 

    7             

                 8                                               18                        14

 

Рис.39 Бесцветные эвгленовые водоросли: 1- Distigma proteus, 2 - Astasia inflata, 3 - Rhabdomonas costata, 4 - Peranema trichophorum, 5 - Entosiphon sulcatum, 6 - Heteronema acus, 7 - Petalomonas steinii, 8 - Gyropaigne cosmos, 9 - Cyclidiopsis acus, 10 - Petalomonas praegnans, 11 - Menoidium pellucidum, 12 - Urceolus cyclostomus, 13 и 14 - Heteronema acus, 15 - Anisonema prosgeobium, 16 - Peranema pleururum, 17 - Menoidium tortuosum, 18 - Urceolus platyrhynchus.  

88

2.11. Зеленые водоросли - Chlorophyta.

    Крупнейший отдел среди настоящих водорослей. Насчитывает от 13 до 20 тыс.видов. Главные особенности - преобладание в пигментной системе хлорофилла-a и -b, а значит – чаще всего чисто зеленая окраска тела. Есть и другие пигменты - каротины, ксантофиллы. Поэтому иногда бывают и др. разновидности окраски. Например, красная при накоплении гематохрома. Эукариоты. Клетки у зеленых водорослей разных видов могут быть одноядерными и многоядерными. Оболочка целлюлозная или пектиновая. Запасные питательные вещества - крахмал, реже масло.

МОРФОЛОГИЯ. По морфологии очень РАЗЛИЧНЫ: есть одноклеточные, есть ценобиальные (объединение определенного числа клеток в ценобий), колониальные и многоклеточные формы.

Представлены практически все ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ тела (таллома) кроме амебоидного и тканевого, а именно: монадная, коккоидная, нитчатая со всеми ее разновидностями, пальмеллоидная, пластинчатая и неклеточная.

РАЗМЕРЫ - от микроскопических одноклеточных до растений в десятки сантиметров.

РАЗМНОЖЕНИЕ. У зеленых водорослей встречаются ВСЕ основные ТИПЫ бесполого и полового РАЗМНОЖЕНИЯ, ВСЕ основные ТИПЫ СМЕНЫ ФОРМ РАЗВИТИЯ.

Большая часть зеленых водорослей в вегетативном состоянии ГАПЛОИДНЫ (одинарный хромосом), но ЕСТЬ и ДИПЛОИДЫ.

Место обитания. Большая часть представителей - жители ПРЕСНЫХ вод. В ней они, скорее всего, и возникли. В эволюционном плане зеленые водоросли МОЛОЖЕ многих других групп водорослей. Могут встречаться не только в пресных, но и в морских, солоноватых водах, на поверхности почвы, в почве, на растениях (эпифиты), в лишайниках, есть паразиты.

КЛАССИФИКАЦИЯ. Окончательно не устоялась. Наибольшие сомнения по поводу двух групп водорослей зеленого цвета - харовых (особое строение тела и необычное строение половых органов) и коньюгат (своеобразный тип полового процесса - коньюгация, плюс полное отсутствие подвижных стадий). Эти группы иногда включают в состав отдела Chlorophyta, иногда придают им самостоятельный статус.

    Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на 5 классов:

89

1 Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae) - у них основная форма тела - подвижные жгутиковые клетки и колонии таких клеток, т.е. монадная структура.

2 Класс Протококковые (Protococcophyceae) - у них основная форма вегетативного тела это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток.

3 Класс Улотриксовые (Ulothrichophyceae) – многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы различной степени усложненности.

4 Класс Сифоновые (Siphonophyceae) - неклеточные одноядерные и многоядерные формы с различной степенью внешнего расчленения слоевищ и нитчатые формы, образованные многоядерными сегментами.

5 Класс Коньюгаты или Сцеплянки (Conjugatophyceae) - одноклеточные растения симметричного строения или нитчатые формы с особым типом полового размножения (коньюгация).

Характерные особенности классов и их представителей.

Класс ВОЛЬВОКСОВЫЕ. Сюда входят самые примитивные зеленые водоросли. Структура тела монадная. Всю жизнь подвижны, независимо от того в колонии или нет.

Основная масса - одноклеточны. Но есть ценобиальные формы (несколько видов) и колонии (у представителей рода вольвокс). В каждой клетке всегда 2 равных жгутика (много реже 4,1 или 2-3 неравных). Всегда одно ядро. Обычно один хлоропласт. Красный пигментный глазок, пульсирующие вакуоли (впереди, у жгутиков). Активно плавают с помощью жгутиков. 

Обычное МЕСТООБИТАНИЕ - мелкие стоячие водоемы (лужи, канавы, болота, отстойники, поля фильтрации, пруды). Активные санитары загрязненных и сточных вод. Активные участники процесса самоочищения водоема от загрязнений. Большая роль в отложении сапропелей. По питанию автотрофы, но могут питаться и гетеротрофно и миксотрофно. Вырабатывают крахмал, но могут и масло и волютин.

Значение. Прекрасный корм для молоди рыб и зоопланктона. Могут вызывать «цветение» водоемов. Из некоторых получают каротины (те что дают "красное цветение").

Эволюция вольвоксовых. Шла в трех направлениях:

1-е - по линии усложнения полового процесса - от примитивной гологамии (слияние обычных клеток, а не специальных гамет),

90

через изогамию и гетерогамию (спец.клетки) к наиболее сложному варианту - к оогамии;

2-е - в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и генеративные;

3-е - в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии, т..е. в направлении траты наиболее примитивных признаков растительной клетки. Этот путь дал класс протококковых.

Представители класса.

Порядок полиблефаридовые - одноклеточные с тонким и нежным перипластом. Включает около 10 небольших родов. Наиболее значимы представители рода дюналиелла (Dunaliella).

Род дюналиелла. Мелкие (5-29мкм), подвижные клетки. Плавают быстро, плавно. Во время остановок способны прикрепляться жгутиками к предметам. Обитают в гипергалинных, т.е. пересыщенных солью, водоемах, в том числе в степях Крыма. Способны откладывать в клетке каротин. Названы по имени француза Дюналя, доказавшего, что кирпично-красное "цветение" гипергалинных водоемов вызывает массовое развитие этих водорослей. Размножаются делением. Половой процесс гологамия. Зигота подвижна - планозигота. В цикле развития известны пальмеллы и цисты. Из этих водорослей могут добывать крахмал.

 

             1а               1б                   1в                    1г                  1д 

   

                                             2г      

 

                                                                          

                                                                                                          5б

                                                                         4     5а

2а              2б                2в       3                     

 

Рис.40. Полиблефаридовые: 1 - Dunaliella salina (а,б - вегетативные клетки с каплями гематохрома, в,г,д - стадии образования цист), 2 - Phyllocardium complanatum (а - вегетативная клетка, б - гологамия, в - планозигота, г -гипнозигота), 3 - Spermatozopsis exsultans, 4 - Pyramimonas reticulata, 5 - Asteromonas = Stephanoptera sp. (а - клетка сбоку, б - клетка с полюса).

91

Порядок хламидомонадовые - одноклеточные, с хорошо выраженной оболочкой, двумя или четырьмя равными жгутиками. Три семейства: хламидомонадовые (около 500видов) - оболочка достаточно мягкая, коккомонадовые (видов мало) - оболочка сплошная, плотная, пропитанная известью, содержит другие включения, факотовые (видов мало) - двустворчатая, инкрустированная углекислым кальцием, кремнеземом или солями железа оболочка, иногда с крыловидными выростами.

Род хламидомонас (Chlamydomonas). Обитатели мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемов. Много в сточных водах. Активные санитары. Способны всасывать через оболочку органические вещества. Ускоряют процессы самоочищения загрязненных вод. В плохих условиях существуют в виде цист, зигот, пальмелл. Род гематококкус (Haematococcus). Накапливают а клетках гематохром.

 

                                          2а                             3              

                                                                                                  5

                                 2б

1а                   1б

 

                                                   4

                                                                          6          7            8

1в              1г

 

                                                                                                            12б

 

 

9                   10а                        10б                    11                     12а

 

Рис. 41. Хламидомонадовые: 1 - Chlamydomonas sp. (а - вегетативная клетка, б - пальмелловидная стадия, в,г - размножение, молодые особи внутри материнской клетки), 2 - Ch. proboscigera (а - взрослая клетка, б - копуляция изогамет), 3 - Ch.annuraeae, 4 - Ch.annuraeae на панцире коловратки, 5 - Haematococcus pluvialis, 6 - Lobomonas stellata, 7 - Furcilla bicaudata, 8 - Carteria crucifera, 9 - Pedinopera robusta, 10 - Pedinoperopsis gracilis (а - строение протопласта внутри оболочки, б -оболочка снаружи), 11 - Phacotus coccifer, 12 - Pteromonas aculeata (а - клетка с широкой части. б - клетка с узкой части).

92

Порядок вольвоксовые - только ценобиальные и колониальные формы. Клетки как у хламидомонады. Но они либо срастаются, либо объединяются иным образом.

Род пироботрис (Pyrobotrys) - на отстойниках сахарных заводов. 16 сросшихся клеток (см. рис.13). Клетки могут быть разного возраста. В некоторых вместо цитоплазмы - зооспоры. Из каждой - новый ценобий. Осенью вместо зооспор - изогаметы. Копулируют. Зигота. Род гониум (Gonium) - 16 клеток расположены в один слой. Выглядит и движется под водой как маленький ковер, в задней части которого расположены жгутики.

Род эвдорина (Eudorina) - ценобий в виде эллипса, на периферии расположены 32 клетки (см. рис.13).

Род вольвокс (Volvox) - настоящая колония, шаровидной формы, содержит до 50тыс. клеток. Все клетки соединены ослизненной оболочкой и плазмодесмами. Есть разделение функций: вегетативные клетки (не размножающиеся) осуществляют фотосинтез, клетки для бесполого размножения (партеногонидии) образуют внутри дочерние колонии, клетки для полового размножения образуют оогонии (остается одна) и антеридии (внутри клетки образуется 64 антерозоида). Зигота может перезимовывать. Обычные виды - вольвокс шаровидный (V. globator) и золотистый (V. aureus).

К вольвоксовым также относятся представители родов пандорина (Pandorina), хлоркорона (Chlorcorona) и других родов.

 

1                                     2                   3                                      4

      

 

               5                 6      7                      8

                 

 

Рис.42. Вольвоксовые: 1 - Pyrobotrys gracilis, 2 - Gonium pectorale, 3 - Eudorina elegans, 4 - Pandorina morum, 5 - Spondylomorum quaternarium, 6 - Chlorcorona bohemica, 7 - Sthephanosphaera pluvialis, 8 - Volvox aureus.

93

Класс ПРОТОКОККОВЫЕ.    Представители класса в основе микроскопические одноклеточные существа округлой, элипсовидной и яйцевидной формы. В вегетативном состоянии полностью отсутствует монадная структура. Вместе с тем протопласт протококковых очень похож на протопласт клеток вольвоксовых. Самые примитивные даже сохраняют пульсирующие вакуоли, пигментный глазок и даже жгутики (только полностью неподвижные - псевдоцилии). Эволюционно они есть продолжение вольвоксовых.

Типы морфологического строения - у громадного большинства коккоидная, иногда пальмелловидная, у одного вида (Protosiphon bothrioides) - примитивная сифональная, у нескольких родов - примитивная нитчатая и примитивная пластинчатая. Встречаются ценобиальные формы, редко колониальные и многоклеточными (нитчатые и пластинчатые).

Размеры клеток - 2-30мкм. Реже 200-400мкм, у водяной сеточки (Hydrodictyon reticulatum) - до 1,5см (а весь таллом до 1м). Хлоропласт обычно один. Ядро также обычно одно.

Размножение. Преобладает бесполое в нескольких вариантах:

- гемиоспоры или амебоиды - нет настоящей оболочки и жгутиков; 

- зооспоры - есть жгутики, нет настоящей оболочки, недолговечны;

- автоспоры - нет жгутиков, всегда есть оболочка. Автоспора - это миниатюрная копия взрослой вегетативной клетки.

Половой процесс редко. Обычно изогамия, реже гетерогамия. Еще реже оогамия.

Место обитания. Распространены чрезвычайно широко. В основном - пресноводные планктонные. Некоторые виды могут вызывать "цветение" воды. Представлены в бентосе, нейстоне (поверхностной пленке), перифитоне (донные пленки). Чаще в рыбоводных прудах, очистных сооружениях. Есть виды, вызывающие изменение цвета снега ("зеленый" и "красный" снег). По количеству видов в водоемах и интенсивности развития уступают только диатомовым. Относятся к эвригалинным и эвритермным водорослям.

Роль протококковых. Очень большая в обеспечении гидробионтов кислородом и питанием, в круговороте веществ. Их используют в культиваторах для получения различных веществ (каротины и др.), в космической биологии (водорослевые культиваторы), для пищевых нужд (корма для с/х животных, рыб), многие виды - объекты лабораторного изучения фотосинтеза и т.д.

94

СИСТЕМАТИКА неоднозначна. Обычно выделяют 3 порядка:

1-й порядок - вакуольные. Около 30 родов. Самые примитивные. Сохранили глазок, сократительные вакуоли, иногда даже много, как в родах радиосфера (Radiosphaera) и харациохлорис (Characiochloris). Обычно - прикрепленные. На растениях, часто на панцире ракообразных, как представители родов хлорангиелла (Chlorangiella) и хлорангиопсис (Chlorangiopsis). Род гипномонас (Hypnomonas) - в почве. Можно получить из почвенной вытяжки, водоросли образуют налет по урезу воды через 3-5 дней.    Имеются колониальные формы - глеофиллум (Gloeophyllum) и апиоцистис (Apiocystis).

2-й порядок - хлорококковые. Включает большинство представителей класса. Входят в состав фитопланктона. Не имеют вакуолей, жгутиков. Оболочка плотная. Нет тенденции к многоклеточности. Максимум - это ценобии (2, 4, 8 клеток вместе) и колонии. Форма клеток разнообразна, но в основном за счет выростов оболочки. Размножение автоспорами или зооспорами. Цветение воды часто вызываю