Эмбриогенез нервной системы.

Филогенез нервной системы.

Основная функция нервной системы - анализ раздражений, поступающих из внешней и внутренней среды организма и формирование соответствующих реакций, приспосабливающих организм к меняющимся условиям среды.
В основе деятельности нервной системы лежат два принципа: рефлекторный и программный. Первый обеспечивается безусловными (врожденными) и условными (приобретенными) рефлексами, а второй - врожденными, т.е. закрепленными генетически и приобретенными программами поведения.
В эволюции нервная система приобрела новые качества и стала основным органом восприятия раздражений, обрабатывающим заключенную в них информацию, хранящим ее следы для использования жизненного опыта при организации приспособительного поведения.
Принципы организации нейронных функций удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как, например, улитка и человек, и большая часть того, что нам известно о нервном импульсе изучено на гигантском аксоне кальмара.
В эволюции нервной системы выделяют три этапа: диффузная, ганглиозная и трубчатая нервная системы. Эта несколько условная схема позволяет проследить развитие нервной системы от простого к сложному.

Диффузная нервная система.

I тип нервной системы - диффузная нервная система, характерна для типа кишечнополостных (актинии, полипы, гидры, медузы). Общий принцип работы этой наиболее древней нервной системы - нервные клетки разбросаны по телу животного, образуя сеть нейронов, и проводят возбуждение по всем направлениям. При этом, несмотря на кажущуюся примитивность организации, здесь наблюдаются явления дифференцировки и специализации на уровне клеток и проводящих нервных путей. У сцифомедуз для быстрых плавательных движений служит сеть из крупных волокон, а медленные сокращения при пищевых движениях координируются сетью из тонких волокон. У актиний медленная система проводит импульсы со скоростью от 4,4 до 14,6 см/сек, а быстрая - 120 см/сек. В диффузной нервной системе кишечнополостных существуют два типа (иногда и больше) нейронов: рецепторные (сенсорные, чувствительные), воспринимающие сигналы внешней среды и промежуточные, передающие сигналы на клетки, выполняющие сократительные (мышечные) функции. Также в диффузной нервной системе обнаружены синапсы (контакты), электрические и химические. Более примитивные электрические синапсы преобладают, а химические подразделяются на симметричные и асимметричные, как у человека, и имеют синаптические пузырьки.
Диффузная сеть обеспечивает не только простые рефлексы, как правило, не обладающие специфичностью, например, на различные внешние воздействия актиния отвечает сжатием тела, но и некоторые сложные формы поведения. К ним относятся: принятие одних пищевых продуктов и отвергание других, подведение ротового стебелька к пище, расширение, вытягивание, дефекация и покачивание. Есть актинии, которые живут на раковинках улиток, в которых поселяются раки отшельники, когда рак переходит в новое жилье, актиния путем ряда сложных движений перебирается на новую раковину.
На примере кишечнополостных отчетливо прослеживаются основные тенденции в эволюции нервной системы - централизация и цефализация функций.
Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специфическими функциями - нервные центры (или нервные узлы).
Цефализацией называют усиление в эволюции развития и регулирующей роли головных отделов ЦНС у животных с билатерально-симметричным строением тела. В процессе цефализации происходит усложнение строения ЦНС, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим. Высшей формой цефализации является кортиколизация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры головного мозга. Цефализация связана с тем, что передний конец тела животного первым сталкивается со всеми разнообразными раздражителями внешней среды, и именно здесь, на переднем конце тела формируются дистантные рецепторы (зрения, слуха, обоняния, вкуса). Для выживания организма требуется быстрота ответных реакций на эти раздражения, поэтому анализ их производится в самом ближайшем переднем головном ганглии (нервном узле). Чем сложнее сенсорная система, тем разнообразнее реакции организма, в первую очередь, двигательной системы. Развитие двигательной системы коррелирует с выраженностью цефализации нервной системы.
Централизация функций привела к организации II типа нервной системы - ганглиозной (или узловой, цепочечной).

Ганглиозная нервная система.

Ганглиозная нервная система характерна для представителей типа моллюсков, червей, ракообразных, членистоногих, иглокожих. В ганглиозной нервной системе нервные узлы связаны между собой волокнами, возбуждение проходит по жестко организованным путям.
Такая система более ранима, чем диффузная, т. к. повреждение одного узла приводит к нарушению функций организма в целом, но она дает выигрыш в быстроте, точности организации реакций. При ганглиозной нервной системе сохраняется перистальтический характер движения бесскелетных.
У кольчатых червей нервная система представлена цепочкой ганглий по типу лестницы. Нервная система членистоногих (раки, креветки, морские желуди, насекомые, пауки), как и у кольчецов - вдоль тела идут 2 симметричные цепочки ганглиев, соединенные коннективами. Надглоточный ганглий, к которому подходят пути от главных органов чувств головы, соединен двумя коннективами с подглоточными ганглиями. Число нейронов в нервной системе членистоногих сравнительно невелико, что не соответствует сложности их поведения, например, у пчел.
Переход от периферического к центральному контролю движения (локомоции) хорошо виден на примере иглокожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Нервная система морской звезды состоит из центрального ротового кольца, от которого отходят пять радиальных нервных стволов, содержащих нервные клетки, связанные с периферической сетью в амбулакральных ножках, иглах, коже. Если у морской звезды перерезать радиальный нерв, то ответ на прикосновение передается по периферическому сплетению к кольцу или другим лучам. Если удалены все элементы нервного кольца, то изолированный луч движется в сторону своего основания, если же часть кольца сохранена, луч движется по направлению к своему дистальному краю. Если кольцо перерезано в двух местах, морская звезда может разорвать себя пополам.
У брюхоногих и двустворчатых моллюсков локомоторные функции и другие рефлексы осуществляются посредством четырех пар, связанных между собой ганглиев: церебральных, педальных, плевральных. У головоногих моллюсков масса мозга представлена несколькими слившимися ганглиями. Такой мозг обеспечивает сложные формы поведения животного.
Мозговая масса содержит 168´106 нейронов. Нервная система осьминога относится к ганглиозному типу, но представляет как бы промежуточный уровень между ганглиозной и трубчатой нервными системами, т.к. передний головной ганглий достигает не только больших размеров, но и характеризуется тонкой структурно-функциональной дифференцировкой: в подглоточном комплексе идентифицированы моторные (двигательные) центры, удаление надглоточных долей серьезно нарушает сложное приобретенное поведение (охота, строительство жилища, обучение и прочее).

 

Трубчатая нервная система.

III тип нервной системы - это трубчатая нервная система, характерная для позвоночных (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Трубчатая нервная система включает центральную нервную систему - головной и спинной мозг. Эта система имеет высокую надежность диффузной нервной системы, точность и быстроту организации ганглиозной нервной системы.
В организме человека продолжают функционировать все три типа нервной системы; так нервная сеть, описанная Рамон-и-Кахалем, в ворсинках кишечника - интерстициальная, имеет большое сходство с нервной системой гидры. Сходство с ганглиозной системой имеют амакрины в сетчатке глаза, клетки второго типа Догеля в ауэрбаховском сплетении кишечника.
У примитивных хордовых на спинной стороне находятся рецепторные клетки, на брюшной - двигательные. Это соотношение сохраняется и в нервной системе млекопитающих, в строении спинного мозга: дорсальные (задние) корешки - чувствительные, а вентральные (передние) корешки - двигательные. Спинной мозг сохраняет сегментарную организацию, соответственно метамерной организации тела.
Организация ЦНС позвоночных отличается большим количеством нейронов относительно размеров тела, т.е. избыточностью. Удаление частей мозга может не нарушать поведение животного, поскольку одни нейроны способны замещать другие. В строении головного мозга позвоночных выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

Впервые, дифференцировка на головной и спинной мозг наблюдается у типа круглоротых (миноги и миксины).
Все развитие мозга позвоночных является новым формированием в связи с вооружением животного тремя основными дистантными рецепторами: системой VIII нерва - слухового, органов зрения и органов обоняния.
Рефлекторные центры этих рецепторных органов развивались в трех главных отделах мозга: заднем, среднем и переднем. На ранних этапах эволюции задний и средний отделы мозга наиболее значимы и занимают большую часть мозга (тип круглоротых, рыбы).
В заднем отделе мозга закладываются ядра 8-ми последних черепномозговых нервов, в первую очередь блуждающего, лицевого, тройничного; и формируются жизненно важные центры:
- дыхательный центр, его повреждение приводит к остановке дыхания, т.е. мгновенной смерти; у человека при участии этого центра осуществляется речь;
- сердечный центр (ядро блуждающего нерва), он находится в тонусе и вызывает торможение сердца при рефлекторных и нейрогуморальных раздражениях; при прямом раздражении продолговатого мозга может прекратиться работа сердца;
- главный сосудодвигательный центр, поддерживает тонус кровеносных сосудов; при его разрушении резко падает кровяное давление;
- пищевой центр, возбуждается нейрогуморальными и рефлекторными путями, в него входят ядра V, VII, IX, X и XII черепномозговых нервов; он подразделяется на центры, вызывающие акты сосания, жевания, глотания, слюноотделения, отделения желудочного сока; нарушение всех этих функций может вызвать летальный исход;
- центр рвоты, возбуждается рефлекторно и нейрогуморально, иннервируется афферентными волокнами IX, X и VIII черепномозговых нервов; акт рвоты - сложный рефлекторный акт; начитается рвота при выдохе, усиленное дыхание тормозит рвоту.
К жизненноважным центрам относят также главный потоотделительный центр, центр мигания и закрывания глаз, центр чихания, центр кашля.
В среднем отделе мозга формируется самый первый подкорковый центр зрения - tectum opticum. У поперечноротых к этому зрительному центру протягивается слабый пучок из ядер VIII нерва, давая начало совместно со зрительным новому слуховому рефлексу. У амфибий представительство слухового анализатора становиться большим, а у рептилий это образование превращается в задние холмы четверохолмия. Так формируется крыша среднего мозга - аппарат четверохолмного рефлекса, в котором зрительные функции выполняют передние (верхние) бугорки, а слуховые - нижние (задние) бугорки черверохолмия.
Конечно, развитие всех частей мозга шло параллельно, однако в общем плане задний мозг является надстройкой над спинным, средний - над задним, а передний - над всей предыдущей системой.
Передний мозг как высшая инстанция начал складываться при переходе животных из воды на сушу. Слабое развитие новой коры и нового полосатого тела отмечается у амфибий. Дифференцировка переднего мозга на правое и левое полушарие наблюдается у пресмыкающихся.
Главенство переднего мозга возникло у млекопитающих. Ведущая роль в поведении перешла к коре. Господство на суше млекопитающие завоевали главным образом, благодаря двум новым качествам: развитию мозга с мозговой корой и регулированию температуры тела. У высших млекопитающих поверхность коры достигает гигантских размеров за счет развития борозд и извилин (гирэнцефалическая кора) и у человека кора занимает 44 % объема каждого полушария.
Из всех органов чувств для животных, обладающих быстрой локомоцией, наибольшую ценность представляет орган зрения. Его дистантные способности превосходят дистантные способности слуха и обоняния. У всех хордовых, начиная от рыб и кончая человеком, глаза являются производными мозга и формируются из переднего отдела мозга.
Когда миновало время господства на суше рептилий и на смену им пришли млекопитающие, в организации ЦНС произошли коренные изменения.

Понятие и этапы эмбриогенеза.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы
Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.

 

Нейроглии.

Хотя нейроны и являются строительными блоками нервной системы, это не единственные клетки нервной системы. Один из важнейших классов клеток нервной системы составляют глиальные клетки, или глия. Глиальные клетки имеют общее с нейронами эмбриональное происхождение. Глия занимает в ЦНС практически все пространство, которое не занято самими нейронами, а на периферии формирует оболочку нервных волокон. Функции глии пока не вполне изучены, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболитическую основу для сетей нейронов. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных. Это очень мелкие клетки, их выделяют два типа: олигодендроциты и астроциты. Третий тип глии - микроглия, имеет мезодермальное происхождение и поэтому в классификационном плане стоит отдельно.
Связь между нейронами осуществляется при помощи специализированных контактов - синапсов. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом нейрона.

Раздражимость и возбудимость живых клеток.

Биологические системы (организмы, ткани, клетки) находятся в 2-х состояниях - покоя и активности.
Состояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специальных раздражающих воздействий извне. Оно характеризуется постоянством физиологических параметров. При изменении внешних и внутренних факторов биосистема может переходить в активное состояние.
Способность живых организмов и их систем реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических параметров называется раздражимостью. Раздражимость - универсальное свойство живого.
Способность организма (органов, тканей, клеток) отвечать на раздражение активной специфической реакцией возбуждения называется возбудимостью.
Раздражимость и возбудимость характеризуют свойство биологических систем. Процесс воздействия на живой объект внешних факторов называется раздражением. Факторы внешней среды, вызывающие переход системы в активное состояние называются раздражителями. Раздражители подразделяются по качеству (химические, физические) и количественному значению. По биологическому значению все раздражители относятся к адекватным и неадекватным раздражителям. Адекватный - такой раздражитель, к восприятию, которого данная биосистема приспособилась в процессе эволюции.
Неадекватные раздражители относятся к раздражителям не являющимися в естественных условиях средствами возбуждения данной системы, но способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Все раздражители в зависимости от силы делятся на: пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.
Минимальная сила раздражителя необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения называется порогом возбуждения. Величина порога - мера возбудимости ткани.

Основные положения мембранной теории. Потенциал покоя.

Способность нервной системы и мышц генерировать электрические потенциалы известна давно - со времен работ Гальвани в конце 18 столетия. Однако наши знания о том, как возникает это биологическое электричество при функционировании нервной системы, основаны на исследованиях 40-летней давности, после того как были открыты гигантские аксоны кальмара, толщиной до 1 мм. Большая толщина этих волокон позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.
Все живые клетки нашего тела обладают свойством “электрической полярности”. Это означает, что по отношению к какой-то отдаленной и явно нейтральной точке (электрики называют ее “землей”) внутренняя часть клетки испытывает относительный недостаток положительно заряженных частиц и поэтому, мы говорим, отрицательно заряжена относительно наружной стороны клетки. Что же это за частицы, находящиеся внутри и вне клеток нашего тела.
Жидкости нашего тела - это плазма, внеклеточная жидкость, спинномозговая жидкость - все это разновидности соленой воды. Встречающиеся в природе соли обычно составлены из нескольких химических элементов: Na, К, Са, Мg, несущие положительные заряды в жидкостях тела и Cl, Р, и остатков некоторых более сложных веществ, несущих отрицательный заряд. Заряженные молекулы или атомы именуются ионами. Положительно заряженные ионы называются катионами (Na+, К+, Са+, Мg+), отрицательно заряженные ионы называются анионами (Сl-, Р-, анионы белков). Внутри клеток относительный дефицит катионов обусловливает общий отрицательный заряд. Этот отрицательный заряд возникает потому, что мембрана клетки проницаема не для всех солей в равной мере и является хорошим электрическим изолятором.
Нервная и мышечная клетки, подобно другим клеткам организма, ограничены липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. Мембрана соответствует нейро- и сарколемме, которые выявляются с помощью электронного микроскопа. По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал (МП). Мембранный потенциал оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ и в этом отношении важен, например, для функции эпителия почечных канальцев. В нервных и мышечных клетках изменения мембранного потенциала составляют основу деятельности клетки - переработка информации и процесса сокращения. Поэтому мембранный потенциал и его изменения следует рассмотреть подробно.
Датчиком, который обнаруживает присутствие потенциала в клетке, служит микроэлектрод - стеклянный капилляр, вытянутый так, чтобы получился очень тонкий кончик (диаметром менее 1 мкм), и заполненный проводящим ток раствором.
Референтным электродом во внеклеточной среде служит хлорированная серебряная пластинка. В начале регистрации оба электрода находятся во внеклеточной среде, и разности потенциалов между ними нет; график на схеме показывает нулевую “ внеклеточного потенциала”. Когда отводящий электрод проходит через клеточную мембрану в клетку, вольтметр регистрирует скачкообразный сдвиг потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг и соответствует мембранному потенциалу.
В нервной и мышечной клетках мембранный потенциал долго сохраняется постоянным, если только клетки не активируются какими-то внешними воздействиями. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя или просто потенциалом покоя (ПП). Таким образом, мембранным потенциалом покоя или потенциалом покоя называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя мембрана клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. ПП всегда отрицателен, у теплокровных животных он составляет от -50 до -100 мВ, исключение составляют гладкомышечные клетки, которые имеют низкий ПП - -30 мВ. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МП называют деполяризацией, увеличение - гиперполяризацией, восстановление до исходного уровня - реполяризацией.
Как и все клетки организма, нейрон способен поддерживать постоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей жидкости. Особенно поразительны отличия в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда в 20-100 раз богаче калием, чем наружная. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для калия, менее проницаема для натрия и непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Ионы калия диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникаемые анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов на мембране. Возникающая разность потенциалов препятствует выходу калия из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом калия по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникающему электрическому градиенту. МП, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом. Если бы в клетке работали бы только законы диффузии, то рано или поздно концентрации натрия, калия, хлора по обе стороны мембраны выровнялись бы, т.к., напомним, эти ионы относительно проницаемы для мембраны. Но этого не происходит, мембрана клетки имеет заряд, обусловленный разностью концентраций ионов внутри и снаружи клетки. Постоянство концентраций этих ионов в клетке поддерживается за счет специального механизма активного транспорта, благодаря внутреннему мембранному белку, называемому натрий-калий-аденозитрифосфатазным насосом, или Na+-К+-АТФ-насосом, или просто натрий-насосом (Na+ - насос).
Белковая молекула Na+-насоса имеет молекулярный вес 272000 и размеры 6 на 8 нм, что несколько больше толщины клеточной мембраны. Каждый натрий-насос может использовать энергию, запасенную в форме фосфатной связи АТФ, для того, чтобы обменять 3 иона натрия внутренней среды на 2 иона калия наружной.

 

Закон “всё или ничего”.

Потенциал действия представляет собой последовательную деполяризацию и реполяризацию мембраны - постоянный для каждой клетки ауторегенеративный процесс, который включается, как только уровень деполяризации мембраны перейдет за пороговый потенциал. Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Каждый тип клеток имеет постоянный и характерный для данного типа временной ход потенциала действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов постоянная, говорят, что возбуждение протекает по закону “все или ничего”.

Ионные токи во время ПД.

Потенциал покоя (ПП) близок к уровню разновесного потенциала для ионов калия, для которых мембрана в состоянии покоя проницаема. Если во время ПД внутренняя среда клетки становится заряженной положительно по отношению к внешнеклеточному пространству, проводимость мембраны для Na+ должна возрастать, что подтверждается экспериментально. ПД можно генерировать только при высокой концентрации натрия вне клетки. Таким образом, в основе процесса возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового уровня. Однако проводимость калия тоже играет роль. Повышение проводимости калия является важным фактором реполяризации мембран. Итак, ПД обусловлен циклическим процессом входа натрия в клетку и последующим выходом калия. Классические опыты, выполненные в 40-50-ых годах нашего столетия английскими учеными Ходжкиным и Хаксли на гигантском волокне аксона кальмара, определили механизм проведения электрического импульса. Длина аксона (до 1 метра) и его диаметр (до 1 мм) идеально подходили для таких опытов. Два электрода - раздражающий, по которому можно было дозировать электрическое раздражение и отводящий, позволили регистрировать все мембранные токи при каждом воздействии. Решающим моментом стало понимание того, что проницаемость мембраны для натрия и калия изменяется при изменении мембранного потенциала. Были подробно изучены механизмы открытия и закрытия этих каналов при изменении МП, показано, что ПД есть прямое следствие этих закономерностей.
ПД возникает, когда мембрана деполяризуется до уровня превышающего определенный порог. В результате такой деполяризации мембраны, здесь открываются потенциал-зависимые Na+-каналы, что вызывает ток ионов натрия вниз по их электрохимическому градиенту. Следствием этого становится дальнейшая деполяризация мембраны, в результате чего открывается еще больше Na+-каналов и т. д. Эта цепная реакция идет до тех пор, пока потенциал на этом участке мембраны не приблизится к Na+-равновесному потенциалу (60 мВ). На этом этапе происходят два события, которые возвращают потенциал мембраны к исходному уровню: Na+-каналы закрываются, т.е. переходят в инактивированное состояние, а потенциал зависимые К+- каналы открываются.
К+-каналы реагируют на изменение мембранного потенциала, почти как Na+-каналы, но медленнее, поэтому их называет медленными К+-каналами. Открытие К+-каналов, приводит к возрастанию тока К+, который перекрывает входящий Na+-ток, и МП возвращается к исходному уровню, уровню равновесного К+-потенциала.
В результате реполяризации потенциал-зависимые К+-каналы вновь закрываются, а инактивированные Na+-каналы переходят в первоначально закрытое, но способное к активации состояние.

Рефрактерные периоды.

Важным следствием инактивации Na+-системы является возможность рефрактерности мембраны. Если мембрана деполяризуется сразу после ПД, возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующего порогу для предыдущего ПД, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации можно вызвать ПД, хотя его амплитуда снижена по сравнению с нормой. ПД нормальной амплитуды при нормальной пороговой стимуляции можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего ПД. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего ПД. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации проходит, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, идущий в течение нескольких миллисекунд, в течение которых Na+-система еще не способна активизироваться или же активизируется до определенного предела.
Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мсек после начала ПД. Клетка может возбуждаться с максимальной частотой 500/сек. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000/сек. Однако, большинство клеток имеет максимальную частоту ПД ниже 500/сек.

Характеристика канальных молекул.

Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона энергетически управляемых Na+-каналов, открывание и закрывание которых ответственно за ПД. Хотя с химической точки зрения Na+-канал еще не достаточно изучен, известно, что он является белком с молекулярным весом от 25000 до 300000. Диаметр поры этого канала составляет 0,4-0,6 нм; через такую пору могут проходить ионы Na+, связанные с молекулами воды. На поверхности канала имеется много заряженных групп, размещенных в критических точках. Эти заряды обусловливают наличие большого электрического дипольного момента, который меняется по направлению и величине в соответствии с конформационными изменениями канала, сопровождающими переход из закрытого состояния в открытое.
Поскольку поверхность мембраны клетки очень тонка, трансмембранная разность потенциалов в 70 мВ создает внутри мембраны сильное электрическое поле порядка 100 кВ/см. Подобно тому, как магнитные диполи имеют тенденцию ориентироваться вдоль силовых линий магнитного поля, электрические диполи белка натриевого канала стремятся встать параллельно линиям электрического поля мембраны. Изменения напряженности электрического поля могут переводить канал из закрытого состояния в открытое. По мере того, как под влиянием входящих ионов Na+ внутренняя поверхность мембраны становится более положительной, Na+-каналы все дольше находятся в открытом состоянии. Процесс открывания Na+-каналов под влиянием изменения потенциала мембраны называют активацией Na+-каналов. Этот процесс останавливается благодаря развитию другого процесса, названного Na+-инактивацией. Трансмембранная разность потенциалов, явившаяся причиной открывания Na+-каналов, затем переводит их в особое закрытое конформационное состояние, отличное от состояния, характерного для канала в покое. Второе закрытое состояние, вызванное состоянием инактивации, развивается медленнее, чем процесс активации, они остаются короткое время открытыми. В состоянии инактивации каналы пребывают несколько миллисекунд, а затем возвращаются в нормальное состояние покоя.
Стенки Na+-канала несут отрицательный заряд, который отталкивает анионы и облегчает проход Na+. Вход в Na+-канал - селективный фильтр, проницаемый только для ионов Na+.
Внутри Na+-канала находится воротный механизм, контролируемый потенциалом - заряженный сенсор в липидной фазе мембраны. При деполяризации, заряды смещаются, что вызывает изменение молекулярной конформации сенсора, что открывает проход через канал для ионов Na+. Пора открывается только на короткое время, поскольку через 1 мс наступает инактивация натриевых каналов. Не ясно, закрывается ли пора тем же воротным механизмом, или работает особая инактивационная пробка. Аналогично работает и Na+-насос.
Электрически управляемые каналы - электрогенные насосы, есть еще химически управляемые каналы, например, синапсы.

 

Филогенез нервной системы.

Основная функция нервной системы - анализ раздражений, поступающих из внешней и внутренней среды организма и формирование соответствующих реакций, приспосабливающих организм к меняющимся условиям среды.
В основе деятельности нервной системы лежат два принципа: рефлекторный и программный. Первый обеспечивается безусловными (врожденными) и условными (приобретенными) рефлексами, а второй - врожденными, т.е. закрепленными генетически и приобретенными программами поведения.
В эволюции нервная система приобрела новые качества и стала основным органом восприятия раздражений, обрабатывающим заключенную в них информацию, хранящим ее следы для использования жизненного опыта при организации приспособительного поведения.
Принципы организации нейронных функций удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как, например, улитка и человек, и большая часть того, что нам известно о нервном импульсе изучено на гигантском аксоне кальмара.
В эволюции нервной системы выделяют три этапа: диффузная, ганглиозная и трубчатая нервная системы. Эта несколько условная схема позволяет проследить развитие нервной системы от простого к сложному.

Диффузная нервная система.