Эмбриональный или зародышевый период онтогенеза

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма начинается с момента первого деления зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйца.

Дробление яйца. Бластомеры. Морула. Бластула

Начальный этап развития оплодотворенного яйца называется дроблением, через несколько минут или через несколько часов (у разных видов по-разному) после оплодотворения, ядро зиготы начинает делиться при помощи митоза, в результате чего образуются две клетки, которые называются бластомерами. Первое деление митоза проходит по вертикальной плоскости, эти две клетки не расходятся, а делятся еще раз, в результате чего образуются уже четыре бластомера. Второе деление митоза проходит также в вертикальной плоскости (Рис. 1).

Рис. 1. Первоначальные стадии дробления

Далее все они делятся, но уже в горизонтальной плоскости. Деление следует одно за другим, при этом бластомеры не увеличиваются в размерах, поэтому на начальных стадиях дробления комочек из бластомеров, который называется морулой (Рис. 2), не превышает по размерам зиготу.

Рис. 2. Морула

После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик, стенки которого состоят из одного слоя клеток. Этот шарик получил название бластулы, а полость внутри шарика – бластоцель (Рис. 3).

Рис. 3. Бластула и бластоцель

Имплантация зародыша у человека

После оплодотворения наступает дробление, а затем бластула. На 6-й день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода (Рис. 4) и попадает в матку, на 7-й день бластула внедряется в стенку матки – этот процесс получил название: имплантация зародыша.

Рис. 4. Проход бластулы по яйцеводу

К концу двух суток от начала имплантации зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки. У человека имплантация зародыша относится к интерстициальному типу, при котором зародыш выделяет так называемые протеолитические ферменты, с помощью которых он растворяет слизистую оболочку, что ему позволяет более глубоко проникнуть в матку (Рис. 5).

Рис. 5. Проникновение зародыша в слизистую матки

В процессе имплантации зародыша слизистая оболочка матки претерпевает изменения, которые можно рассматривать как реакцию на внедрение зародыша на фоне гормонального влияния со стороны желтого тела (Рис. 6). Они выражаются в расширении и многократном ветвлении спиральных артерий и появлении в их окружении крупных и богатых гликогеном клеток.

Рис. 6. Зародыш в стенке матки матери

Гаструла

Следующая стадия – это стадия гаструлы, или же гаструляция. После того как бластула полностью сформировалась, на одном из её полюсов клетки начинают делиться быстрее, чем на другом, и впячиваются внутрь бластоцели (Рис. 7). Вскоре из клеток выпячивания образуется второй внутренний слой клеток зародыша – такой двухслойный шарик называется гаструлой.

Рис. 7. Впячивание клеток при образовании гаструлы

Наружная стенка гаструлы называется наружным зародышевым листком (эктодерма), а внутренняя стенка – внутренним зародышевым листком (энтодерма), полость внутри гаструлы называется первичной кишкой, а отверстие, которое в неё ведет – первичным ртом (Рис. 8).

Рис. 8. Строение гаструлы

У позвоночных животных, эмбриональное развитие которых мы рассматриваем, на месте первичного рта формируется анальное отверстие. Вторичный рот, или настоящий, формируется на противоположном конце зародыша, поэтому млекопитающих, как и всех хордовых, относят к вторичноротым.

Гистогенез и органогенез

Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы, то есть со стадии нейрулы (Рис. 9). На этой стадии происходит формирование таких важных частей зародыша, как нервная трубка и хорда.

Гистогенез – это совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза).

Рис. 9. Нейрула

При образовании нервной трубки часть клеток эктодермы образует сначала пластинку, а затем желобок на спинной стороне зародыша. Края этого желобка замыкаются, и образуется нервная трубка, лежащая под эктодермой. При дальнейшем развитии зародыша (Рис. 10) из передней части нервной трубки формируется головной мозг, а из задней части – спинной мозг.

Рис. 10. Зародыш

Одновременно идет дифференцировка энтодермы, на спинной стороне она утолщается, образуется желоб, который, отшнуровавшись от кишки, превращается в плотный продольный стержень – хорду, лежащую над кишечником непосредственно под нервной трубкой (Рис. 11).

Рис. 11. Формирование хорды и нервной трубки

Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне похожих бластомеров развиваются разные по строению и функциям ткани, органы и системы органов. Этот процесс получил название дифференцировки клеток (Рис. 12).

Рис. 12. Дифференцировка клеток

Дифференцировка обуславливается тем, что у различных клеток зародыша активируются определённые наборы генов, которые приводят к разному набору белков бластомеров и к различиям в строении и структуре бластомеров.