Тема 1. История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности

Тема 2. Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности

Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии — единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды. Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой.

Исследование отдельных функций И.П. Павлов проводил с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма.

Сущность павловского учения состоит в активном взаимодействии организма и среды. Этот процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения. Общее свойство живой материи — раздражимость. На основе раздражимости в процессе эволюции возникла психическая форма отражения.

Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложные — инстинкты) возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов внутренним потребностям организма). А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Итак, для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И. П. Павловым условного рефлекса – этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее
характерного вида деятельности головного мозга. Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врождённые, или, как Павлов их называл, безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая в ответ на воздействие биологически значимого стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм ( уравновешивание = постоянство внутренней среды, гомеостаз). Они возникают при появлении специфического для каждого из них раздражителя, тем самым обеспечивая неуклонность выполнения жизненно важных функций организма независимо от случайных условий среды.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врождённый рефлекс, придаёт этому индифферентному раздражителю сигнальное значение, то есть значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный
раздражитель становится условным сигналом к определённой деятельности и
может самостоятельно её вызывать. Таким образом, условнорефлекторная
связь в противоположность безусловно рефлекторной не является врождённой и образуется в результате обучения.

Отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные	Приобретаются в течение жизни
Имеются у всех животных данного вида	Индивидуальны, отражают жизненный опыт особи
Функционируют постоянно от рождения до смерти	Образуются условиями жизни и отменяются, когда эти условия отпадают
Вызываются раздражителями непосредственного биологического значения (объекты питания, повреждающие воздействия)	Можно вызвать любым, ранее безразличным раздражителем, который по условиям жизни стал предвестником к какой-то деятельности
Направлены на приспособление к событиям, которых уже нельзя избежать	Позволяют подготовиться к событию
Реализуются по анатомически определенным, постоянным нервным путям	Реализуются по функционально организующимся, временным связям
Имеют главные центры в спинном и стволовой части головного мозга	Формируются в филогенетически наиболее молодых высших отделах нервной системы

 

 

Динамический стереотип

В результате обучения может образовываться динамический стереотип – серия условных рефлексов (действий), доведенных до автоматического состояния. Например, водитель автомобиля, подъезжая к светофору, сменяющему зеленый сигнал на желтый начинает процесс остановки (переносит ногу с педали газа на педаль тормоза, одновременно выжимая сцепление, переключается на понижающую передачу и т.п.) еще до включения красного сигнала. В процессе обучения последовательность этих действий контролируется сознанием. По мере приобретения навыка вождения эти действия начинают осуществляться автоматически.

Динамический стереотип может существовать долгое время без какого-либо подкрепления. Он играет важную роль в обучении и воспитании детей. Механизмы динамического стереотипа глубоко еще не изучены.

 

Формирование мотиваций

Существует определенная биологическая потребность организма. Она способствует формированию мотивации, основанное на принципе доминанты Ухтомского. Согласно А.А. Ухтомскому, доминанта представляет собой скрытую предуготовленность организма к выполнению определенной функции, исключающее излишнюю свободу личности. Это очаг, который возникает в нервной системе, на разных его этажах, на стволовом, гипоталамическом (первичные мотивации) или на корковом уровне (вторичные мотивации).

 

Данный очаг обладает целым рядом физиологических свойств:

1. Он обладает повышенной возбудимостью, то есть, способен очень активно реагировать на действия различных раздражителей.

2. Способен распространяться на значительные корковые территории благодаря дивергенции и иррадиации, что определяет вектор поведения личности.

3. Для него характерна повышенная инерционность, благодаря длительности следовых процессов.

4. Сопряженное торможение. Один доминирующий очаг может тормозить действия других очагов.

 

Модулирующие системы мозга

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования по отношению к выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с наличной потребностью.

Первый источник активации модулирующей системы мозга, а, следовательно, и поведения — внутренняя активность самого организма или его потребности. Любые отклонения показателей жизнедеятельности организма от жизненно важных показателей, или констант (в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга), приводят к выборочному включению в работу определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального результата. При отклонениях от констант в специальных отделах мозга накапливается или тормозится так называемое мотивационное возбуждение, которое определяет внешнее поведение (например, пищевое).

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Определенные раздражители могут быть ассоциированы с инстинктивным действием или с удовлетворением какой-либо потребности в результате накопления индивидуального опыта. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости, работоспособности) нейронов коры мозга.

 

Двигательная система мозга

Двигательные области коры головного мозга выполняют функцию «запуска» и контроля двигательной деятельности. Особенность этих областей в том, что происходит синтез возбуждения от разных анализаторов с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями.

Наиболее важная часть третьего функционального блока мозга — третичные зоны. Считают, что они представляют собой блок программирования намерений, оценки выполнения действий и коррекции допущенных ошибок. Третичные зоны (ассоциативные поля) не только получают информацию от всех отделов мозга, но и сами могут посылать команды в них — в этом их особенность. Кроме того, эти зоны участвуют в сложных процессах анализа и синтеза, обеспечивают выполнение сложных функций и формирование сложнейших временных связей.

 

Д/з к темам 1, 2, 3.

В процессе изучения материала перечисленных тем посмотреть научно-популярный фильм Феликса Соболева «Думают ли животные» (Киевская студия научно-популярных фильмов, 1970 год).

Решить задачи:

1) Вам необходимо выработать условный слюноотделительный рефлекс у собаки. Как это сделать? Какие условия необходимы для выработки рефлекса?

2) Какие из перечисленных ниже видов торможения относятся к условному торможению? Внешнее, запредельное, запаздывающее, угасательное. Какие еще виды условного торможения вы знаете?

Д/з к темам 4, 5.

Решить задачи:

1) Экспериментируя с тремя различными животными (собака, голубь, рыба), исследователь обнаружил, что для каждого из них необходимо различное количество сочетаний индифферентного раздражителя с безусловен сигналом для выработки условного рефлекса. Скажите, сколько их потребовалось для голубя, если цифры получились такие: 200, 50, 10 сочетаний?

2) Что произойдет со слуховыми условными рефлексами после удаления затылочной или височной долей мозга?

3) Почему мы не ощущаем кольцо, которое постоянно носим на пальце, но отчетливо чувствуем, что на этот палец села муха?

Д/з к темам 6, 7.

Решить задачи:

1) У собаки выработан условный рефлекс на слово "звонок". Проявится ли условный рефлекс, если теперь дать в качестве условного сигнала настоящий звонок?

2) Можно ли у человека образовать уловный рефлекс, не прибегая к многократному сочетанию искусственного условного сигнала и безусловным раздражителем?

 

Тема 1. История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности

  Понятие высшей нервной деятельности. Разделение нервной деятельности на высшую и низшую было введено Иваном Петровичем Павловым. ВНД выделяется среди всех других физиологических функций тем, что она связана с явлениями психической жизни животных и человека. В то время как низшая нервная деятельность осуществляет рефлекторную регуляцию внутреннего состояния и гармонию частей организма, ВНД обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях жизни за счет способности приобретать жизненный опыт.

 

История. Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х гг. XIX в., как писал И. П. Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий. В эти годы исследования Г. Фрича и Э. Гитцига по экстирпации и раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приёмы дали материал лишь для общей и чисто внешней характеристики роли коры мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и подкорковых образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIX в.
Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу ХХ в., И. П. Павлов писал: «Что нам объясняют в поведении высших животных
имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятельности? Где общие правила этой
деятельности? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками».

Именно Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и создания материалистического учения о высшей нервной деятельности. В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем Павлова, о чём он сам говорил неоднократно, являлся Иван Михайлович Сеченов (1829 – 1905).

Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной
действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным
источником всей психической деятельности. Сеченов был глубоко
убеждён, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его.
Наблюдая за поведением и формированием сознания ребёнка, он показал, как врождённые рефлексы с возрастом усложняются, вступают в
разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого
поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни
по способу происхождения суть рефлексы.

Однако Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он
говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их
закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного анализа.
Произвольные движения, Согласно Сеченову, формируются в процессе
индивидуального развития организма, путём повторных ассоциирований
элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких
действий, для которых ни плана, ни способа организации в его
генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения
формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представление, речь и сознание.

В своих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мысль и
действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать
психологию?») И. М. Сеченов отмечает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намёк на часть влечёт за собой воспроизведение целой ассоциации.

Развивая идеи Сеченова, Павлова открыл совершенно особый класс
проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Открытие условного рефлекса было первым шагом на пути изучения физиологических механизмов психической деятельности мозга. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.

Предмет и задачи физиологии ВНД. По И.П. Павлову объектом физиологии ВНД являются высшие функции мозга, предметом физиологии высшей нервной деятельности является объективное исследование условных рефлексов (поведения) животных и человека. Задачей физиологии высшей нервной деятельности является изучение общих законов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза – от одноклеточных до человека.

Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчётливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Физиология высшей нервной деятельности тесно
связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной
психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями
знаний.

 

Тема 2. Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности

Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии — единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды. Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой.

Исследование отдельных функций И.П. Павлов проводил с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма.

Сущность павловского учения состоит в активном взаимодействии организма и среды. Этот процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения. Общее свойство живой материи — раздражимость. На основе раздражимости в процессе эволюции возникла психическая форма отражения.

Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложные — инстинкты) возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов внутренним потребностям организма). А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Итак, для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И. П. Павловым условного рефлекса – этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее
характерного вида деятельности головного мозга. Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врождённые, или, как Павлов их называл, безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая в ответ на воздействие биологически значимого стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм ( уравновешивание = постоянство внутренней среды, гомеостаз). Они возникают при появлении специфического для каждого из них раздражителя, тем самым обеспечивая неуклонность выполнения жизненно важных функций организма независимо от случайных условий среды.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врождённый рефлекс, придаёт этому индифферентному раздражителю сигнальное значение, то есть значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный
раздражитель становится условным сигналом к определённой деятельности и
может самостоятельно её вызывать. Таким образом, условнорефлекторная
связь в противоположность безусловно рефлекторной не является врождённой и образуется в результате обучения.

Отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные	Приобретаются в течение жизни
Имеются у всех животных данного вида	Индивидуальны, отражают жизненный опыт особи
Функционируют постоянно от рождения до смерти	Образуются условиями жизни и отменяются, когда эти условия отпадают
Вызываются раздражителями непосредственного биологического значения (объекты питания, повреждающие воздействия)	Можно вызвать любым, ранее безразличным раздражителем, который по условиям жизни стал предвестником к какой-то деятельности
Направлены на приспособление к событиям, которых уже нельзя избежать	Позволяют подготовиться к событию
Реализуются по анатомически определенным, постоянным нервным путям	Реализуются по функционально организующимся, временным связям
Имеют главные центры в спинном и стволовой части головного мозга	Формируются в филогенетически наиболее молодых высших отделах нервной системы