Современные представления о возникновении жизни

 

Вспомните!  

Какие химические элементы входят в состав белков и нуклеиновых кислот?

Что такое биологические полимеры?

Какие организмы называют автотрофами; гетеротрофами?

 

Теория биохимической эволюции. Наибольшее распространение в XX в. получила теория биохимической эволюции, предложенная независимо друг от друга двумя выдающимися учёными: российским химиком А. И. Опариным (1894–1980) и английским биологом Джоном Холдейном (1892–1964). В основе этой теории лежит предположение, что на ранних этапах развития Земли существовал продолжительный период, в течение которого абиогенным путём образовывались органические соединения. Источником энергии для этих процессов служило ультрафиолетовое излучение Солнца, которое в то время не задерживалось озоновым слоем, потому что ни озона, ни кислорода в атмосфере древней Земли не было. Синтезированные органические соединения в течение десятков миллионов лет накапливались в древнем океане, образуя так называемый «первичный бульон», в котором, вероятно, и возникла жизнь в виде первых примитивных организмов – пробионтов.

Эта гипотеза была принята многими учёными разных стран, и на её основе в 1947 г. английский исследователь Джон Десмонд Бернал (1901–1971) сформулировал современную теорию возникновения жизни на Земле, названную теорией биопоэза.

Бернал выделил три основные стадии возникновения жизни: 1) абиогенное возникновение органических мономеров; 2) образование биологических полимеров; 3) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов). Рассмотрим более подробно, что происходило на каждом из этих этапов.

Абиогенное возникновение органических мономеров. Наша планета возникла около 4,6 млрд лет назад. Постепенное уплотнение планеты сопровождалось выделением огромного количества тепла, распадались радиоактивные соединения, от Солнца шёл поток жёсткого ультрафиолетового излучения. Спустя 500 млн лет началось медленное остывание Земли. Образование земной коры сопровождалось активной вулканической деятельностью. В первичной атмосфере накапливались газы – продукты реакций, происходящих в недрах Земли: двуокись углерода (СО2), оксид углерода (СО), аммиак (NH3), метан (СН4), сероводород (H2S) и многие другие. Такие газы и в настоящее время выбрасываются в атмосферу при извержениях вулканов.

 

Рис. 49. Основные этапы формирования жизни

 

Вода, постоянно испаряясь с поверхности Земли, конденсировалась в верхних слоях атмосферы и вновь выпадала в виде дождей на раскалённую земную поверхность. Постепенное снижение температуры привело к тому, что на Землю обрушились ливни, сопровождающиеся непрерывными грозами. На земной поверхности начали образовываться водоёмы. В горячей воде растворялись атмосферные газы и те вещества, которые вымывались из земной коры. В атмосфере из её компонентов под действием частых и сильных электрических грозовых разрядов, мощного ультрафиолетового излучения, активной вулканической деятельности, которая сопровождалась выбросами радиоактивных соединений, образовывались простейшие органические вещества (формальдегид, глицерин, некоторые аминокислоты, мочевина, молочная кислота и др.). Так как в атмосфере свободного кислорода ещё не было, эти соединения, попадая в воды первичного океана, не окислялись и могли накапливаться, усложняясь в строении и образуя концентрированный «первичный бульон». Это продолжалось в течение десятков миллионов лет (рис. 49).

В 1953 г. американский учёный Стэнли Миллер осуществил эксперимент, в котором смоделировал условия, существовавшие на Земле 4 млрд лет назад (рис. 50). В качестве источника энергии вместо грозовых разрядов и ультрафиолетового излучения учёный использовал электрический разряд высокого напряжения (60 тыс. вольт). Пропускание разряда в течение нескольких дней соответствовало по количеству энергии периоду в 50 млн лет на древней Земле. После окончания эксперимента в сконструированной установке были обнаружены органические соединения: мочевина, молочная кислота и некоторые простые аминокислоты.

 

Рис. 50. Эксперимент С. Миллера, имитирующий условия первичной атмосферы Земли

 

Образование биологических полимеров и коацерватов. Первый этап биохимической эволюции был подтверждён многочисленными экспериментами, а вот что происходило на следующем этапе, учёные могли только предполагать, опираясь на знания химии и молекулярной биологии. По-видимому, образовавшиеся органические вещества взаимодействовали друг с другом и с неорганическими соединениями, попадающими в водоёмы. Часть из них разрушалась, летучие соединения переходили в атмосферу. Высокая температура вызывала постоянное испарение воды из первичных водоёмов, что приводило к многократной концентрации органических соединений. Жирные кислоты, вступая в реакцию со спиртами, образовывали липиды, которые формировали жировые плёнки на поверхности водоёмов. Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образовывали пептиды. Важным событием этого этапа стало появление нуклеиновых кислот – молекул, способных к редупликации. Современные биохимики считают, что первыми образовывались короткие цепи РНК, которые могли синтезироваться самостоятельно, без участия специальных ферментов. Образование нуклеиновых кислот и взаимодействие их с белками стало необходимой предпосылкой для возникновения жизни, в основе которой лежат реакции матричного синтеза и обмен веществ.

Опарин считал, что решающая роль в превращении неживого в живое принадлежала белкам. Благодаря особенностям строения эти молекулы способны образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе молекулы воды, которые формируют вокруг белков своеобразную оболочку. Такие комплексы, сливаясь друг с другом, образовывали коацерваты – структуры, обособленные от остальной массы воды. Коацерваты были способны обмениваться веществами с окружающей средой и избирательно накапливать различные соединения. Поглощение коацерватами ионов металлов приводило к образованию ферментов. Белки в коацерватах защищали нуклеиновые кислоты от разрушающего действия ультрафиолета. Системы такого рода уже обладали некоторыми признаками живого, но для превращения их в первые живые организмы им не хватало биологических мембран.

Формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов). Мембраны могли образовываться из покрывающих поверхности водоёмов липидных плёнок, к которым присоединялись различные растворённые в воде пептиды. При порывах ветра, при волнении водоёма поверхностная плёнка изгибалась, от неё могли отрываться пузырьки, которые поднимались в воздух и падали обратно, покрываясь вторым липидно-пептидным слоем (рис. 51). Для дальнейшей эволюции жизни важны были те пузырьки, которые содержали в себе коацерваты с белково-нуклеиновыми комплексами. Биологические мембраны обеспечивали защиту и независимое существование коацерватам, создавая упорядоченность биохимических процессов. В дальнейшем сохранялись и превращались в простейшие живые организмы только те структуры, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Так возникли пробионты – примитивные гетеротрофные организмы, питавшиеся органическими веществами «первичного бульона». Произошло это 3,5–3,8 млрд лет назад. Закончилась химическая эволюция, наступило время биологической эволюции живой материи (см. рис. 49).

 

Рис. 51. Формирование мембранных структур (по А. И. Опарину)

 

Первые организмы. Первые живые организмы были анаэробными гетеротрофами, не имели внутриклеточных структур и были похожи по строению на современных прокариотов. Они получали пищу и энергию из органических веществ абиогенного происхождения. Но за время химической эволюции, которая длилась 0,5–1,0 млрд лет, условия на Земле изменились. Запасы органических веществ, которые синтезировались на ранних этапах эволюции, постепенно истощались, и между первичными гетеротрофами возникала жёсткая конкуренция, которая ускорила появление автотрофов.

Самые первые автотрофы были способны к фотосинтезу, т. е. использовали в качестве источника энергии солнечную радиацию, но кислород при этом не образовывали. Лишь позднее появились цианобактерии, способные к фотосинтезу с выделением кислорода. Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию озонового слоя, который защитил первичные организмы от ультрафиолетового излучения, но при этом прекратился абиогенный синтез органических веществ. Наличие кислорода привело к образованию аэробных организмов, которые сегодня составляют большинство среди живых организмов.

Параллельно с совершенствованием обменных процессов происходило усложнение внутреннего строения организмов: образовывались ядро, рибосомы, мембранные органоиды, т. е. возникали эукариотические клетки (рис. 52). Некоторые первичные гетеротрофы вступали в симбиотические отношения с аэробными бактериями. Захватив их, гетеротрофы начинали использовать их в качестве энергетических станций. Так возникли современные митохондрии. Эти симбионты дали начало животным и грибам. Другие гетеротрофы захватывали не только аэробных гетеротрофов, но и первичных фотосинтетиков – цианобактерий, которые вступали в симбиоз, образуя нынешние хлоропласты. Так появились предшественники растений.

 

Рис. 52. Возможный путь образования эукариотических организмов

 

В настоящее время живые организмы возникают только в результате размножения. Самозарождение жизни в современных условиях невозможно по нескольким причинам. Во-первых, в условиях кислородной атмосферы Земли органические соединения быстро разрушаются, поэтому не могут накопиться и усовершенствоваться. А во-вторых, в настоящее время существует огромное количество гетеротрофных организмов, которые используют любое скопление органических веществ для своего питания.

 

Вопросы для повторения и задания

1. Какие космические факторы на ранних этапах развития Земли явились предпосылками для возникновения органических соединений?

2. Назовите основные стадии возникновения жизни согласно теории биопоэза.

3. Как образовывались, какими свойствами обладали и в каком направлении эволюционировали коацерваты?

4. Расскажите, как возникли пробионты.

5. Опишите, как могло происходить усложнение внутреннего строения первых гетеротрофов.

6. Почему невозможно самозарождение жизни в современных условиях?

 

 

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему в настоящее время на нашей планете невозможно зарождение жизни из веществ неорганической природы.

2. Как вы считаете, почему именно море стало первичной средой развития жизни?

3. Примите участие в дискуссии «Возникновение жизни на Земле». Выскажите свою точку зрения по этому вопросу.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Узнайте больше

 

Эукариоты, эубактерии и архебактерии. Сравнивая последовательности нуклеотидов в рибосомных РНК (рРНК), учёные пришли к выводу, что все живые организмы нашей планеты можно разделить на три группы: эукариоты, эубактерии и архебактерии. Две последние группы – прокариотические организмы. В 1990 г. Карл Вёзе – американский исследователь, построивший на основании рРНК филогенетическое древо всех живых организмов, предложил для этих трёх групп термин «домены».

Поскольку генетический код у организмов всех трёх доменов один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка. Этого гипотетического предка назвали «прогенот», т. е. прародитель. Предполагают, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями.

 

Развитие жизни на Земле

 

Вспомните!  

Что изучает наука палеонтология?

Какие эры и периоды в истории Земли вам известны?

 

Около 3,5 млрд лет назад на Земле наступила эпоха биологической эволюции, которая продолжается и сейчас. Менялся облик Земли: разрывая единые массивы суши, дрейфовали континенты, вырастали горные цепи, из морских глубин поднимались острова, длинными языками ползли с севера и с юга ледники. Возникали и исчезали многие виды. Чья-то история была скоротечна, а кто-то сохранялся практически в неизменном виде на протяжении миллионов лет. По самым скромным оценкам, сейчас на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых организмов, а за всю долгую историю Земля видела примерно в 100 раз больше видов живых существ.

В конце XVIII в. возникла палеонтология – наука, изучающая историю живых организмов по их ископаемым остаткам и следам жизнедеятельности. Чем глубже расположен слой осадочных пород с окаменелостями, следами или отпечатками, пыльцой или спорами, тем древнее эти ископаемые организмы. Сравнение окаменелостей различных пластов горных пород позволило выделить в истории Земли несколько временных периодов, которые отличаются друг от друга особенностями геологических процессов, климатом, появлением и исчезновением определённых групп живых организмов.

Самые крупные промежутки времени, на которые подразделяют биологическую историю Земли, – это зоны: криптозой, или докембрий, и фанерозой. Зоны делят на эры. В криптозое выделяют две эры: архей и протерозой, в фанерозое – три эры: палеозой, мезозой и кайнозой. В свою очередь, эры делят на периоды, а в периодах выделяют эпохи, или отделы. Современная палеонтология, используя новейшие методы исследования, воссоздала хронологию основных эволюционных событий, достаточно точно датируя появление и исчезновение тех или иных видов живых существ. Рассмотрим поэтапно становление органического мира на нашей планете.

Криптозой (докембрий). Это самая древняя эпоха, которая длилась около 3 млрд лет (85 % времени биологической эволюции). В начале этого периода жизнь была представлена простейшими прокариотическими организмами. В самых древних известных на Земле осадочных отложениях архейской эры   обнаружены органические вещества, которые, по-видимому, входили в состав древнейших живых организмов. В породах, чей возраст изотопным методом оценивается в 3,5 млрд лет, найдены окаменевшие цианобактерии.

Жизнь в этот период развивалась в водной среде, потому что только вода могла защитить организмы от солнечного и космического излучения. Первыми живыми организмами на нашей планете были анаэробные гетеротрофы, которые усваивали органические вещества из «первичного бульона». Истощение запасов органики способствовало усложнению строения первичных бактерий и появлению альтернативных способов питания – около 3 млрд лет назад возникли автотрофные организмы. Важнейшим событием архейской эры стало появление кислородного фотосинтеза. В атмосфере начал накапливаться кислород.

Протерозойская эра   началась около 2,5 млрд лет назад и длилась 2 млрд лет. В этот период, около 2 млрд лет назад, количество кислорода достигло так называемой «точки Пастера» – 1 % от его содержания в современной атмосфере. Учёные считают, что такой концентрации было достаточно для появления аэробных одноклеточных организмов, возник новый тип энергетических процессов – кислородное дыхание. В результате сложного симбиоза разных групп прокариот появились и начали активно развиваться эукариоты. Образование ядра повлекло за собой возникновение митоза, а в дальнейшем и мейоза. Примерно 1,5–2 млрд лет назад возникло половое размножение. Важнейшим этапом эволюции живой природы стало появление многоклеточности (около 1,3–1,4 млрд лет назад). Первыми многоклеточными организмами были водоросли. Многоклеточность способствовала резкому увеличению многообразия организмов. Появилась возможность специализации клеток, образования тканей и органов, распределения функций между частями тела, что привело в дальнейшем к усложнению поведения.

В протерозое сформировались все царства живого мира: бактерии, растения, животные и грибы. В последние 100 млн лет протерозойской эры произошёл мощный всплеск разнообразия организмов: возникли и достигли высокой степени сложности разные группы беспозвоночных (губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, членистоногие, моллюски). Увеличение количества кислорода в атмосфере привело к формированию озонового слоя, защитившего Землю от излучения, поэтому жизнь могла выходить на сушу. Около 600 млн лет назад, в конце протерозоя, на сушу вышли грибы и водоросли, образовав древнейшие лишайники. На рубеже протерозоя и следующей эры появились первые хордовые организмы.

Фанерозой. Эон, состоящий из трёх эр, охватывает около 15 % всего времени существования жизни на нашей планете.

Палеозойская эра   началась 570 млн лет назад и продолжалась около 340 млн лет. В это время на планете шли интенсивные горообразовательные процессы, сопровождавшиеся высокой вулканической активностью, сменяли друг друга оледенения, периодически на сушу наступали и отступали моря. В эре древней жизни (греч. palaios – древний) выделяют 6 периодов: кембрийский (кембрий), ордовикский (ордовик), силурийский (силур), девонский (девон), каменноугольный (карбон) и пермский (пермь).

В кембрии и ордовике увеличивается разнообразие животного мира океана, это время расцвета медуз и кораллов. Появляются и достигают огромного разнообразия древние членистоногие – трилобиты. Развиваются хордовые организмы (рис. 53).

 

Рис. 53. Животный мир палеозойской эры

 

Рис. 54. Первые растения суши

 

В силуре климат становится более сухим, увеличивается площадь суши – единого континента Пангеи. В морях начинается массовое распространение первых настоящих позвоночных – бесчелюстных, от которых в дальнейшем произошли рыбы. Важнейшим событием силура становится выход на сушу споровых растений – псилофитов (рис. 54). Вслед за растениями на сушу выходят древние паукообразные, защищённые от сухого воздуха хитиновым панцирем.

В девоне увеличивается разнообразие древних рыб, господствуют хрящевые (акулы, скаты), но появляются и первые костные рыбы. В мелких пересыхающих водоёмах с недостаточным количеством кислорода появляются двоякодышащие рыбы, имеющие помимо жабр органы воздушного дыхания – мешковидные лёгкие, и кистепёрые рыбы, имеющие мускулистые плавники со скелетом, напоминающим скелет пятипалой конечности. От этих групп произошли первые наземные позвоночные – стегоцефалы (земноводные).

В карбоне на суше распространяются леса из древовидных хвощей, плаунов и папоротников, достигавших в высоту 30–40 м (рис. 55). Именно эти растения, падая в тропические болота, не сгнивали во влажном тропическом климате, а постепенно превращались в каменный уголь, который мы используем сейчас в качестве топлива. В этих лесах появились первые крылатые насекомые, напоминающие громадных стрекоз.

 

Рис. 55. Леса каменноугольного периода

 

В последний период палеозойской эры – пермский – климат стал более холодным и сухим, поэтому те группы организмов, жизнедеятельность и размножение которых полностью зависели от воды, начали приходить в упадок. Сокращается разнообразие амфибий, чья кожа постоянно требовала увлажнения и личинки которых имели жаберный тип дыхания и развивались в воде. Основными хозяевами суши становятся пресмыкающиеся. Они оказались более приспособленными к новым условиям: переход на лёгочное дыхание позволил им защитить кожу от высыхания с помощью роговых покровов, а яйца, покрытые плотной оболочкой, могли развиваться на суше и защищали зародыш от воздействия окружающей среды. Образуются и широко распространяются новые виды голосеменных растений, причём некоторые из них дожили до настоящего времени (гинкго, араукарии).

Мезозойская эра   началась около 230 млн лет назад, длилась примерно 165 млн лет и включала три периода: триасовый, юрский и меловой. В эту эру продолжалось усложнение организмов и темпы эволюции возрастали. В течение почти всей эры на суше господствовали голосеменные растения и пресмыкающиеся (рис. 56).

Триасовый период – начало расцвета динозавров; появляются крокодилы и черепахи. Важнейшим достижением эволюции является возникновение теплокровности, появляются первые млекопитающие. Резко сокращается видовое разнообразие амфибий и почти полностью вымирают семенные папоротники.

В юрский период господствуют голосеменные растения и пресмыкающиеся. В образовавшемся за счёт дрейфа континентов Атлантическом океане появляются головоногие моллюски. В конце периода появляются археоптериксы.

Меловой период характеризуется образованием высших млекопитающих и настоящих птиц. Появляются и быстро распространяются покрытосеменные растения, постепенно вытесняющие голосеменные и папоротникообразные. Некоторые покрытосеменные растения, возникшие в меловом периоде, сохранились до наших дней (дубы, ивы, эвкалипты, пальмы). В конце периода происходит массовое вымирание динозавров.

Кайнозойская эра,   начавшаяся около 67 млн лет назад, продолжается и в настоящее время. Она подразделяется на три периода: палеогеновый (нижнетретичный) и неогеновый (верхнетретичный), общей продолжительностью 65 млн лет, и антропогеновый, который начался 2 млн лет назад.

 

Рис. 56. Животный мир мезозойской эры

 

Рис. 57. Животный мир кайнозойской эры

 

Уже в палеогене господствующее положение заняли млекопитающие и птицы. В течение этого периода формируется большинство современных отрядов млекопитающих, появляются первые примитивные приматы. На суше господствуют покрытосеменные растения (тропические леса), параллельно с их эволюцией идёт развитие и увеличение многообразия насекомых.

В неогене климат становится более сухим, образуются степи, широко распространяются однодольные травянистые растения. Отступление лесов способствует появлению первых человекообразных обезьян. Формируются виды растений и животных, близкие к современным.

Последний антропогеновый период характеризуется похолоданием климата. Четыре гигантских оледенения привели к появлению млекопитающих, приспособленных к суровому климату (мамонты, шерстистые носороги, овцебыки) (рис. 57). Возникли сухопутные «мосты» между Азией и Северной Америкой, Европой и Британскими островами, что способствовало широкому расселению видов, в том числе и человека. Примерно 35–40 тыс. лет назад, перед последним оледенением, по перешейку на месте нынешнего Берингова пролива люди достигли Северной Америки. В конце периода началось глобальное потепление, вымерли многие виды растений и крупных млекопитающих, сформировались современные флора и фауна. Крупнейшим событием антропогена стало появление человека, чья деятельность стала ведущим фактором дальнейших изменений в животном и растительном мире Земли.

 

Вопросы для повторения и задания

1. По какому принципу историю Земли делят на эры и периоды?

2. Когда возникли первые живые организмы?

3. Какими организмами был представлен живой мир в криптозое (докембрии)?

4. Почему в пермский период палеозойской эры вымерло большое количество видов амфибий?

5. В каком направлении шла эволюция растений на суше?

6. Охарактеризуйте эволюцию животных в палеозойскую эру.

7. Расскажите об особенностях эволюции в мезозойскую эру.

8. Какое влияние оказывали обширные оледенения на развитие растений и животных в кайнозойскую эру?

9. Как вы можете объяснить сходство фауны и флоры Евразии и Северной Америки?

 

 

Подумайте! Выполните!

1. Какие эволюционные преимущества получили растения, перейдя к семенному размножению?

2. Объясните, почему продолжительность разных эр и периодов существенно отличается.

3. Используя дополнительную литературу и ресурсы Интернета, познакомьтесь с различными существующими гипотезами о причинах вымирания динозавров. Организуйте и проведите дискуссию на тему «Почему вымерли динозавры?».

4. Какая взаимосвязь существует между развитием тропических лесов и увеличением многообразия насекомых в палеогене?

5. Многим учащимся бывает сложно запомнить последовательность эр и периодов. Попробуйте для облегчения запоминания придумать аббревиатуры – слова, составленные из слогов или первых букв терминов. Например, периоды мезозойской эры – трюм (триасовый, юрский, меловой). Можно использовать и другой мнемонический приём: создать смысловую фразу, слова в которой начинаются с первых букв запоминаемых терминов.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Повторите и вспомните!

 

Ботаника

Особенности семенных растений, позволившие им занять господствующее положение в растительном мире. Основная особенность семенных растений – размножение при помощи семян. Образование семени – важнейшее достижение в эволюции растительного мира. Спора содержит минимум питательных веществ и требует для дальнейшего развития сочетания многих благоприятных условий. По сравнению с ней семя содержит значительный запас питательных веществ, а зародыш спорофита внутри семени надёжно защищён плотными покровами. Максимальная обезвоженность тканей семян и наличие защитных покровов обеспечивают длительную жизнеспособность семян.

У семенных растений внутреннее оплодотворение. Это важнейшая адаптация, поскольку такой тип оплодотворения не зависит от наличия воды. Однако в таком случае исчезает необходимость в подвижных сперматозоидах, снабжённых жгутиками. Действительно, за исключением некоторых голосеменных, мужские гаметы семенных растений не имеют жгутиков и не способны к самостоятельному передвижению. Такие неподвижные мужские гаметы растений называют спермиями. Каким же образом неподвижные спермин проникают к яйцеклетке? Развитие пыльцевой трубки, с помощью которой спермин транспортируются в семязачаток, – ещё одно важнейшее приобретение семенных растений.

Характеристика признаков семенных растений, позволивших им завоевать весь земной шар, будет неполной, если мы не вспомним о такой особенности, как сложность строения проводящих тканей. У покрытосеменных растений сосуды древесины образуют наиболее совершенную проводящую систему. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мёртвых клеток – члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия – перфорации. Благодаря этим отверстиям осуществляется быстрый и беспрепятственный ток воды.

 

Зоология

Двоякодышащие и кистепёрые рыбы появились в девонском периоде. В настоящее время двоякодышащие рыбы – это немногочисленная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки предковых форм с прогрессивными приспособлениями к обитанию в обеднённых кислородом тропических водоёмах. Плавники этих рыб имеют вид мясистых лопастей, покрытых чешуёй. С их помощью рыбы могут не только плавать, но и передвигаться по дну. Дыхание жаберное и лёгочное. С брюшной стороны пищевода имеются 1–2 полых выроста, выполняющих роль лёгких. В сердце намечается разделение предсердия и формирование второго круга кровообращения. При недостатке кислорода в воде или во время спячки дыхание только лёгочное. Современные представители: однолёгочные – австралийский рогозуб и двулёгочные – чешуйчатники (африканские протоптеры и южноамериканский лепидосирен). Рогозубы живут в непересыхающих водоёмах и в спячку не впадают. Чешуйчатники при пересыхании водоёмов могут зарываться в грунт и на долгий период (до 9 месяцев) впадать в спячку. Протоптер при этом даже образует капсулу.

Кистепёрые рыбы долгое время считались вымершей группой. В 1938 г. был обнаружен единственный современный вид – латимерия (см. рис. 22), который обитает в районе Коморских островов на глубине около 1000 м. Кистепёрые близки к двоякодышащим и произошли, видимо, от общего предка. Особенность кистепёрых рыб – наличие мускулатуры в составе конечностей и расчленённость их скелета. В эволюции это стало предпосылкой для превращения плавников в пятипалые конечности. Древние кистепёрые рыбы обитали в пресных водоёмах и имели двойное дыхание: при недостатке кислорода они поднимались на поверхность и дышали воздухом. Их развитие шло в двух направлениях: одна ветвь дала начало предкам современных земноводных, а другая приспособилась к жизни в морской воде. Современная латимерия, в отличие от своих предков, не способна к дыханию атмосферным кислородом, её большое дегенерировавшее лёгкое заполнено жиром.

В силурийский период палеозойской эры на сушу вышли членистоногие, став первыми среди животных обитателями суши. В настоящее время тип членистоногих – самый многочисленный и разнообразный из всех типов животных, он объединяет свыше 1,5 млн видов. Это больше, чем все остальные виды животных. Несомненно, что процветание этой группы беспозвоночных связано с приобретением в процессе эволюции ряда приспособлений. Такими важнейшими приобретениями предков современных членистоногих стали следующие:

• прочный наружный скелет, представленный хитиновой кутикулой;

• разделённое на отделы сегментированное тело;

• подвижные членистые конечности.

Наружный хитиновый скелет выполняет не только функцию механической защиты. Его приобретение позволило морским членистоногим при выходе на сушу противостоять силам гравитации и защитило их тело от высыхания. А хитиновые выросты стенок тела грудных сегментов, превратившиеся в крылья, позволили насекомым завладеть сушей.