Екатерина тимофеевна захарова инна борисовна агафонова владислав иванович сивоглазов

Екатерина Тимофеевна Захарова Инна Борисовна Агафонова Владислав Иванович Сивоглазов

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень

 

Вертикаль (Дрофа) –

 

 

 

«Биология: Общая биология. Базовый уровень. 11 кл.: учебник / В. И. Сивоглазов, И. Б. Агафонова, Е. Т. Захарова»: Дрофа; Москва; 2013

ISBN 978-5-358-11541-5

Аннотация

 

Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.

Учебник адресован учащимся 11 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.

Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.

 

В. И. Сивоглазов, И. Б. Агафонова, Е. Т. Захарова

Биология. Общая биология. Базовый уровень. 11 класс

 

Как работать с учебником

 

Уважаемые старшеклассники!

В наступившем учебном году мы продолжим изучение курса общей биологии. Учебник 10 класса был посвящён процессам и явлениям, происходящим в основном на клеточном и организменном уровнях организации живой материи. В 11 классе мы поднимемся на следующие две ступени и рассмотрим особенности видового и экосистемного уровней.

Красочные рисунки, слайды, электронные фотографии не просто сопровождают текст учебника, но и являются источниками дополнительной информации. Работая с текстом, внимательно изучайте иллюстративный ряд соответствующего параграфа. Понятия и законы, на которые надо обратить особое внимание, выделены в тексте курсивом. Прочитайте дополнительный материал, помещённый в рамке. В конце параграфа вы найдёте вопросы и задания, которые помогут вам проверить себя и повторить изученный материал. Провести исследования, решить задачи или выполнить проекты, организовать экскурсию или принять участие в дискуссии вам помогут разнообразные вопросы и задания в рубрике «Подумайте! Выполните!». Материал под заголовком «Узнайте больше» расширит и углубит ваши базовые знания курса и будет хорошим подспорьем при подготовке к единому государственному экзамену. Раздел «Повторите и вспомните!» свяжет ваши новые знания с материалом курсов биологии растений, животных и человека, что даст возможность не только подготовиться к успешной сдаче ЕГЭ, но и сформирует единое информационное пространство. В старших классах вопросы дальнейшей профессиональной деятельности стоят уже очень остро. Рубрика «Ваша будущая профессия» поможет вам определиться с выбором специальности.

Большую помощь при изучении курса вам окажет электронное приложение. Пользуясь им, вы сможете не только усвоить новое, но и повторить изученный материал, проверить свои знания, подготовиться к любой форме контроля.

Работая с учебником, постоянно оценивайте свои результаты. Довольны ли вы ими? Что нового вы узнаёте при изучении новой темы? Как могут пригодиться вам эти знания в повседневной жизни? Если какой-то материал покажется вам сложным, обратитесь за помощью к учителю или воспользуйтесь справочной литературой и ресурсами Интернета.

Желаем успеха!

 

Авторы

 

 

Глава 1. Вид

 

 

ТЕМЫ

• История эволюционных идей

• Современное эволюционное учение

• Происхождение жизни на Земле

• Происхождение человека

 

В настоящее время на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых организмов, каждый из которых по своему уникален. Каким образом сформировалось это колоссальное разнообразие? Почему каждый вид оптимально приспособлен к условиям своего обитания? Чем отличаются одни виды от других? Почему одни виды процветают, а другие вымирают и исчезают с лица Земли? Какое место среди этого многообразия занимает вид Homo sapiens (Человек разумный) и кто его предки? Во все века человечество пыталось найти ответы на эти и другие подобные им вопросы.

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Повторите и вспомните!

 

Растения

Принципы ботанической классификации. Богатство растительного мира требует строгой классификации, которая должна помочь разобраться в существующем многообразии растений. Система соподчинённых таксонов отражает эволюционные взаимоотношения между организмами. Основная систематическая категория, используемая в биологической систематике, – вид. Объединение близких видов составляет род, близких родов – семейство, семейства составляют порядок, порядки – класс, классы – отдел, которые объединяются в царство. В соответствии с бинарной номенклатурой, предложенной К. Линнеем, название растения состоит из двух латинских слов, первое из которых является названием рода, а второе – видовым эпитетом, например: одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale). Определим положение одуванчика в системе растительного мира:

• Царство Растения (Plantae)

• Отдел Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)

• Класс Двудольные (Dicotyledones)

• Порядок Астроцветные (Asterales)

• Семейство Сложноцветные, или Астровые (Compositae, или Asteraceae)

• Род Одуванчик (Taraxacum)

• Вид Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale)

Современные учёные среди растений выделяют группу высших растений. Это растения, тело которых расчленено на отдельные органы, они имеют специализированные многоклеточные органы размножения, в их жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого поколений. К высшим растениям относят отделы Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые).

 

Животные

Принципы зоологической классификации. Животные – самая многообразная группа организмов на Земле. В настоящее время их известно около 2 млн видов.

Современная система животных построена на основе выявления родства и общности происхождения отдельных форм. В зависимости от степени сходства и различия животных распределяют по группам. Самая высокая систематическая единица – царство, царство животных делят на типы (царство растений – на отделы). В современной систематике животных выделяют более 20 типов. Типы делят на классы, классы – на отряды (в ботанике – порядки), отряды – на семейства. Семейства состоят из родов, роды – из отдельных видов. Критериями видов являются не только особенности внешнего и внутреннего строения взрослых особей, но и характеристики эмбрионального развития, физиологии, распространения и многие другие признаки. В соответствии с бинарной номенклатурой, предложенной К. Линнеем, название животного, как и название растения, состоит из двух латинских слов, первое из которых является названием рода, а второе – видовым эпитетом, например: лисица обыкновенная (Vulpes vulgaris). Иногда требуется более дробное деление, в этих случаях к названиям таксономических категорий добавляют приставки над-, под-, инфра-. Определим положение лисицы в системе животного мира:

• Царство Животные (Animalia)

• Тип Хордовые (Chordata)

• Подтип Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Craniata)

• Класс Млекопитающие (Mammalia)

• Подкласс Настоящие звери (Theria)

• Инфрокласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, sem. Placentalia)

• Отряд Хищные (Carnivora)

• Семейство Псовые (Canidae)

• Род Лисицы (Vulpes)

• Вид Лисица обыкновенная (Vulpes vulgaris)

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Вид: критерии и структура

 

Вспомните!  

Какие уровни организации живой природы вам известны?

Что такое вид?

Какие другие систематические категории вам известны?

 

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе?

Первое представление о виде было создано ещё Аристотелем, который определял вид как совокупность сходных особей. Сам термин «вид» (species) в переводе с латыни означает «образ». Это слово точно определяет тот основной критерий, который использовали исследователи вплоть до XIX в. при определении видовой принадлежности любого организма. Известный учёный К. Линней, создавший учение о виде, считал, что вид состоит из многих схожих особей, дающих плодовитое потомство.

В современной биологии видом   называют совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определённый ареал (область обитания), имеющих общее происхождение и сходное поведение.

Биологический вид – это не только основная таксономическая единица в биологической систематике. Это целостная структура живой природы, которая репродуктивно изолирована от других подобных структур и имеет свою собственную судьбу. Целостность этой системе придают, во-первых, процессы взаимодействия между отдельными особями. Взаимоотношения между организмами разных поколений, между родителями и детьми, самцами и самками, особенности территориального поведения – всё это определяет внутреннюю структуру вида. Не всегда видовые признаки обеспечивают выживание отдельной особи, но они всегда благоприятны для вида в целом. Например, пчела, потерявшая жало, погибнет, но при этом защитит остальных особей.

Вторая причина сохранения единства и целостности вида – это репродуктивная изоляция, т. е. невозможность скрещивания с особями другого вида. Так осуществляется защита генофонда вида (всей совокупности генов вида) от притока чужеродной генетической информации. Существуют различные факторы, препятствующие межвидовому скрещиванию. Например, в Калифорнии растут два близких вида сосны. У одного из них пыльца высыпается в начале февраля, а у другого – в апреле, поэтому между этими видами существует сезонная изоляция. У высших животных брачное поведение имеет характерные видовые особенности, поэтому самки одного вида не реагируют на ухаживание самцов другого близкого вида – это пример поведенческой изоляции (рис. 12).

Наличие репродуктивной изоляции в природных условиях является решающим фактором в определении вида как генетически закрытой биологической системы.

Характерные признаки и свойства, которыми одни виды отличаются от других, называют критериями вида.

Критерии вида. Существует несколько основных критериев вида.

Морфологический критерий   заключается в сходстве внешнего и внутреннего строения организмов. Долгое время этот критерий был главным, а порой единственным. С его помощью легко определяются особи неблизких видов. Различить кошку и мышь сможет даже маленький ребёнок, мышь и крысу – любой взрослый человек, а вот отличить домовую и малую мышь сможет только специалист. Существуют специальные определители, которые основаны на морфологических особенностях организации. Однако внутри вида всегда существует структурная изменчивость между разными особями, поэтому порой бывает достаточно сложно определить вид конкретной особи.

Генетический критерий.   Иногда среди очень похожих особей обнаруживаются группы, которые не скрещиваются друг с другом. Это так называемые виды-двойники, которые встречаются практически во всех крупных систематических группах и отличаются друг от друга числом хромосом. Например, среди насекомых существуют два широко распространённых вида наездников, которые до последнего времени рассматривались как единый вид (рис. 13).

 

Рис. 12. Разные типы брачного поведения двух близких видов чаек

 

Рис. 13. Виды-двойники. Насекомые наездники (А, Б), имеющие разные кариотипы (В): 2n = 10 и 2n = 14

 

Каждый вид имеет определённый набор хромосом – кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различное число хромосом в кариотипе разных видов и видовые отличия геномов обеспечивают генетическую изоляцию при межвидовом скрещивании, потому что вызывают гибель гамет, зигот, эмбрионов или приводят к рождению бесплодного потомства (лошак – гибрид коня и ослицы). Именно использование генетического критерия позволяет надёжно различать виды-двойники.

Физиологический критерий   отражает сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида: одинаковые способы питания, размножения, сходные реакции на внешние раздражители, одинаковые биологические ритмы (периоды спячки или миграции). Например, у двух близких видов плодовой мушки-дрозофилы половая активность наблюдается в разное время суток: у одного вида – по утрам, у другого – в вечерние часы.

Биохимический критерий   определяется сходством или различием строения белков, химического состава клеток и тканей. Например, отдельные виды низших грибов отличаются друг от друга способностью синтезировать разные биологически активные вещества.

Экологический критерий   характеризуется определёнными формами взаимоотношений организмов данного вида с представителями других видов и факторами неживой природы, т. е. теми условиями, в которых этот вид встречается в природе. В Техасе близкие виды дуба растут на разных почвах: один вид встречается только на известняковой почве, другой – на песчаной, а третий растёт на выходах магматических пород.

Географический критерий   определяет область распространения, т. е. ареал, вида. У разных видов размер ареалов сильно отличается. Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космополитами, а обитающие на небольших территориях и не встречающиеся в других местах, – эндемиками.

Таким образом, для определения видовой принадлежности организма необходимо использовать все критерии в совокупности, потому что отдельные критерии у разных видов могут совпадать.

Структура вида. Реально в природе особи любого вида внутри ареала распределены неравномерно: где-то они образуют скопления, а где-то могут вообще отсутствовать. Такие частично или полностью изолированные группировки особей одного вида называют популяциями (от лат. populus – народ, население), т. е. в естественных условиях любой вид состоит из совокупности популяций.

Популяция – это совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определённую территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

 

Вопросы для повторения и задания

1. Дайте определение понятия «вид».

2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов? Объясните это явление, используя свои знания о механизме мейоза.

4. Какие критерии используют учёные для характеристики вида? Какие критерии вы считаете наиболее важными при определении вида?

5. Что такое ареал вида?

6. Охарактеризуйте по основным критериям вид Кошка домашняя.

7. Дайте определение понятия «популяция».

 

 

Подумайте! Выполните!

1. Почему один вид от другого можно отличить только по совокупности разнообразных критериев? Какие критерии вам кажутся наиболее важными?

2. Известны ли вам примеры, когда формулировка «вид как генетически закрытая система» оказывалась не верна? (Вспомните материал о селекции из курса 10 класса.)

3. Проведите исследование. Выясните, какие виды, обитающие в вашей местности, являются эндемиками, а какие – космополитами. Подготовьте отчёт о проделанной работе в виде стенда.

4. Как вы считаете, можно ли слова «популяция» и «популярный» считать однокоренными? Объясните свою точку зрения.

5. Приведите доказательства, свидетельствующие о том, что виды объективно существуют в природе.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Факторы эволюции

 

Вспомните!  

Какие существуют причины изменения численности особей в популяции?

В чём заключается роль мутаций в процессе эволюции?

 

Наследственная изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная (§ 30, 10 класс).

Мутации с определённой частотой возникают у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределённую наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.

Доминантные мутации (В) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у неё значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.

Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (b), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние – Вb) в большинстве случаев не оказывает влияния на жизнеспособность особи, и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное число гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных – удаляться с помощью естественного отбора.

Степень «полезности» мутации определяется теми условиями среды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих условий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при сочетании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой ситуации.

Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки-дрозофилы 25 % всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс – около 10 %. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.

Возникновение мутаций – элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.

Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется (§ 6). Такие периодические и непериодические (случайные) колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, число особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определённых генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи, независимо от своего генотипа, в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведёт к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, её генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко» (рис. 18). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить своё первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.

Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима её изоляция от других подобных популяций.

Изоляция. Изоляция – это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.

 

Рис. 18. Эффект «бутылочного горлышка»: А – семена фасоли; Б – популяция насекомых

 

Различают пространственную и экологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустынь, водоёмов и др.

При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.

Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора – естественного отбора.

 

Вопросы для повторения и задания

1. Назовите основные факторы эволюции.

2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?

3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?

4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.

5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему? Аргументируйте свой ответ.

6. Что такое дрейф генов?

7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?

 

 

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему дрейф генов играет особо важную роль в эволюции малочисленных групп организмов.

2. Как вы понимаете выражение «мутации переходят в гомозиготное состояние»? В каком случае это происходит? Объясните это явление людям, незнакомым с биологией.

3. Могут ли доминантные мутации образовывать скрытый резерв наследственной изменчивости? Объясните свою точку зрения.

4. Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наибольшее преимущество в борьбе за существование. Однако в реальных природных популяциях часто одновременно встречают разные аллели одного и того же гена. Объясните, чем это вызвано.

5. Как вы думаете, почему генофонд летней популяции насекомых часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад?

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Узнайте больше

 

Дизруптивная, или разрывающая, форма отбора. Иногда в природе изменение условий приводит к тому, что отбор начинает действовать против особей со средним значением признаков. В этом случае преимущество получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными, и их носители вымирают. В результате из прежней единой популяции образуются две новые.

Например, постоянные июльские покосы привели к тому, что изначально единая популяция большого погремка, чьё цветение и плодоношение происходило в основном в июле, разделилась (рис. 23). На одной и той же территории начали существовать две популяции, проявляющие активность в разные сроки: растения в одной из них успевали отцвести и сформировать семена до покоса – в июне, а в другой – после покоса – в августе. При длительном действии дизруптивного отбора могут образоваться два и более вида, обитающих на одной территории, но проявляющих активность в разное время года.

 

Рис. 23. Дизруптивная форма естественного отбора

 

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

 

 

Повторите и вспомните!

 

Человек

Поведенческие адаптации – врождённое безусловно-рефлекторное поведение. Врождённые способности существуют у всех животных, в том числе и у человека. Новорождённый ребёнок умеет сосать, глотает и переваривает пищу, моргает и чихает, реагирует на свет, звук и боль. Это примеры безусловных рефлексов. Такие формы поведения возникли в процессе эволюции как результат приспособления к определённым, относительно постоянным условиям окружающей среды. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому все животные рождаются уже с готовым комплексом таких рефлексов.

Каждый безусловный рефлекс возникает на строго определённый раздражитель (подкрепление): одни – на пищу, другие – на боль, третьи – на появление новой информации и т. д. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и проходят через спинной мозг или ствол головного мозга.

Одной из наиболее полных классификаций безусловных рефлексов является классификация, предложенная академиком П. В. Симоновым. Учёный предложил разделить все безусловные рефлексы на три группы, отличающиеся по особенностям взаимодействия особей друг с другом и с окружающей средой. Витальные рефлексы (от лат. vita – жизнь) направлены на сохранение жизни индивида. Их невыполнение ведёт к гибели особи, а для реализации не требуется участия другой особи того же вида. В эту группу относят пищевые и питьевые рефлексы, гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т. п.), оборонительные, которые, в свою очередь, делят на пассивно-оборонительные (убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект) и некоторые другие.

К зоосоциальным, или ролевым, рефлексам относят те варианты врождённого поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые, детско-родительские, территориальные, иерархические рефлексы.

Третья группа – это рефлексы саморазвития. Они не связаны с адаптацией к конкретной ситуации, а как бы обращены в будущее. Среди них исследовательское, подражательное и игровое поведение.

 

11. Видообразование как результат эволюции

 

Вспомните!  

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

 

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за всё время существования Земли, как считают учёные, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало всё это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внёс известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 34).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее число видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее число видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2 n = 48) в результате гибридизации тёрна (2 n = 32) и алычи (2 n = 16).

 

Рис. 34. Три основных способа видообразования

 

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, число видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 35).

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

 

Рис. 35. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

 

Географическое видообразование  [2]. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Примером видообразования путём фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 36). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространён в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

 

Рис. 36. Видообразование путём фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

 

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить чёткую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Экологическое видообразование.   В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путём кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и в дальнейшем видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания