Глава 1. Глаз как оптическая система.

РЕФЕРАТ

по теме

БИОФИЗИКА ЗРЕНИЯ

по дисциплине «Биофизические основы живых систем»

РЕФЕРАТ ВЫПОЛНИЛ

 

СТУДЕНТ ГР.	2240	_____________	Я. А. Лазарева
		подпись, дата	инициалы, фамилия

Санкт-Петербург, 2014

Содержание.

Введение.................................................................................................3

Обзор литературы..................................................................................4

Глава 1. Глаз как оптическая система..............................5

1.1. Строение глаза................................................................................5

1.2. Некоторые оптические характеристики глаза.............................9

Глава 2. Теории цветового зрения.....................................14

2.1. Общие замечания о свете и его восприятии человеком.............14

2.2. Теория трёхкомпонентного цветового зрения............................15

2.3. Теория оппонентных цветов.........................................................17

Глава 3. Фоторецепторная система глаза........................18

3.1. Строение фоторецепторной системы...........................................18

3.2. Рецепция зрительных сигналов.....................................................19

Список литературы................................................................................25

Введение.

 

Зарождение жизни на Земле и её эволюция, вызвавшая огромное разнообразие видов, явились одними из самых удивительных событий, однако не стоит забывать, что существование живых организмов в условиях нестабильной окружающей среды возможно, только если у них имеется возможность реагировать на изменения параметров среды и контролировать собственные внутренние среды.

 

Одной из систем, помогающей организму выживать, является система зрительного анализатора. Благодаря ей живой организм получает информацию о внешней среде посредством преобразования внешнего воздействия в физиологический процесс и его соответствующей обработки, что позволяет организму как познавать среду, так и ориентироваться в ней.

 

Таким образом, зрительный анализатор представляет собой сложную структуру, устанавливающую взаимосвязь внешней среды с головным мозгом посредством восприятия изображений объектов окружающего мира глазом и первичной обработкой в нём с последующей передачей в специальные отделы головного мозга.

 

Научно-технический прогресс привёл к тому, что появилась масса способов, инструментов и методик изучения глаза и непосредственного самого процесса преобразования внешнего стимула в сигнал, который мозг способен воспринять и обработать. Знания, собранные о строении, эволюции и работе глаза, помогают не только разрабатывать эффективные способы диагностики, лечения глазных болезней и превентивные мер, но также открывают возможности по конструированию так называемого искусственного глаза, с помощью которого можно вернуть зрение слабовидящим и слепым людям. Наука, занимающаяся внедрением технологий, реализованных на почерпнутых из наблюдений за окружающей средой идеях, называется бионикой, однако в контексте данного реферата на стоит задача её изучения.

 

Актуальность реферата заключается в получении студентов новых и углубленных знаний о процессе зрительного восприятия, о строении глаза, о теориях цветного зрения; в побуждении к дальнейшему изучению принципа работы фоторецепторов, поскольку работы в этой области ещё продолжаются, так как нет полного биохимического и биофизического объяснения процессов, протекающих в палочках и колбочках.

Обзор литературы.

 

При рассмотрении биофизических основ зрения невозможно не опираться на некоторые физиологические основы зрения, на строение глазного яблока, в связи с чем при написании реферата использовалась книга «Глаз, мозг, зрение» нейрофизиолога Дэвида Хьюбела, которая не только написана простым и понятным языком, но и содержит подробную информацию об особенностях устройства нейронных структур зрительной системы и о переработке зрительной информации; в ней также изложены некоторые взгляды на теории цветового восприятия. Эта книга содержит много учебного материала, но не может служить единственным пособием, на которое можно было бы опираться при написании данного реферата, поскольку труд Д. Хьюбела нельзя называть полным и содержащим весь теоретический материал по строению и функционированию системы зрительного анализатора.

 

По этой причине был использован труд доктора медицинских наук и профессора В.В. Вита «Строение зрительной системы человека», в котором изложены основы цитологии, гистологии; анатомическое и микроскопическое строение глаза и его связь с центральной нервной системой. Его труд оказался ценен при рассмотрении строения отделов глаза.

 

При описании оптических свойств глаза использовалась книга научного сотрудника ВНИИ медицинского приборостроения Р.М. Тамаровой «Оптические приборы для исследования глаза», которая рассмотрела в своей монографии глаз как систему оптических линз.

 

Материал по фоторецепторной системе был достаточно подробно изложен в книгах:

· «Медицинская физиология» американских авторов А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла, которая помогла лучше вникнуть в биохимические процессы преобразования в фоторецепторах;

· «Физиология человека» под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса;

· «Биофизика» под редакцией профессора А.Б. Рубина, в которой также уделяется внимание процессу рецепции и фотосинтеза.

 

В качестве «основы» для реферата был выбран учебно-методический комплекс «Биофизика» авторов К.Н. Болсунова, Е.В. Садыковой и Б.И. Чигирёва. В этом комплексе представлено ёмкое описание всех рассматриваемых в реферате аспектов.

Строение глаза.

 

Оптическую систему глаза можно рассматривать как неточно центрированную систему линз, которые образованы различными волокнами и прозрачными тканями. Различие оптических характеристик (в первую очередь показателя преломления) вызвано различиями «материала» таких естественных линз.

 

Анатомию глаза можно наглядно проиллюстрировать рисунком:

Рисунок 1. Строение глаза.

 

Глазное яблоко имеет форму слегка сплюснутой в переднезаднем направлении сферы, хотя при различных глазных заболевания сферическая форма обычно нарушается. Диоптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, которые заполнены водянистой влагой, радужной оболочки, которая окружает зрачок; хрусталика, окруженного прозрачной сумкой, и стекловидного тела, представляющего из себя прозрачный гель, на 99% состоящий из воды. Этот гель состоит из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе. Комплекс коллаген-гиалуроновая кислота обеспечивает прозрачность структуры и является барьером для распространения больших молекул.

 

Внешней весьма твёрдой оболочной глаза является фиброзная оболочка, передняя часть которой – роговая оболочка – прозрачная. Задней частью фиброзной оболочки является склера – белковая соединительнотканная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами. По сравнению с остальной поверхностью глазного яблока роговица более выпукла и представляет собой оболочку почти равно толщины, которая немного утолщается к периферии. Показатель преломления роговицы n =1.376. Плотность и прочность роговицы (как и склеры) позволяет поддерживать внутриглазное давление и форму глаза. Нужно отметить, что роговая оболочка постепенно переходит в непрозрачную склеру, и место этого перехода носит название лимба.

 

Проведённые исследования изолированной и неизолированной роговицы показали, что:

1) изолированная роговица работает как рассеивающая линза, и её преломляющая сила для усредненного глаза составляет D=5.48 дптр;

2) роговица живого глаза ведёт себя как собирательная линза: с воздухом граничит только передняя поверхность роговицы, в то время как задняя соприкасается с водянистой влагой внешней камеры, показатель преломления которой отличается всего лишь на 0.04 от показателя преломления роговицы: n_{вод .влага} =1.336. Таким образом, лучи, падающие на глаз и проходящие роговицу, при входе в водянистую влагу почти не изменяют своего направления. Преломляющая сила роговицы живого глаза равна 43.05 дптр.

 

Как уже было замечено, после прохождения роговицы, свет попадает во внешнюю камеру, заполненную водяной жидкостью. После внешней камеры свет движется к отверстию-диафрагме в радужке, называемому зрачком и контролирующему количество входящего света, и проникает в переднюю поверхность хрусталика.

 

Хрусталик имеет фору двояковыпуклой линзы с закругленными краями и изменяемым радиусом кривизны. Показатель его преломления в среднем близок к оному у роговицы – n_{хру сталика} =1.386 (в ядре n_{хру сталика} =1.406). Ввиду того, что хрусталик образован прозрачными волокнами эпителия, которые имеют большую плотность в центральной части по сравнению с периферией, в середине ядра показатель преломления выше, чем на периферии, на 1.5%. Особенностью хрусталика является то, что он не содержит нервов и кровеносных сосудов. Поверхности хрусталика близки к кривым второго порядка, т.к. кривизна их обеих в центре больше, чем на периферии: центральная часть хрусталика почти сферическая, по краям же уплощенная. Как и в случае с роговицей был исследован изолированный хрустали и хрусталик в живому глазу. В первом случае его преломляющая сила равна 101.8 дптр с фокусным расстоянием 9.8 мм; во втором случае, когда хрусталик окружён водянистой влагой и стекловидным телом, фокусное расстояние составило 69.908 мм, а оптическая сила только 19.11 дптр. При максимальном напряжении аккомодации преломляющая сила увеличивается до 33.06 дптр.

 

После прохождения через обратную поверхность хрусталика свет попадает в стекловидное тело, затем в среднюю сосудистую оболочку (хориоидею).

 

Стекловидное тело, как было замечено раньше, представляет собой прозрачный бесцветный гель, удельный вес которого мало отличается от удельного веса воды (1.0053-1.0089). Оно заполняет  объёма полости глазного яблока и прилегает к сетчатой оболочке (сзади) и ресничному телу, цинновым связкам и хрусталику (спереди). Стекловидное тело имеет практически сферическую форму, но уплощено в своей передней части. На 99% оно состоит из воды, причём жидкая часть содержит гиалуроновую кислоту. Кроме этого, в стекловидном теле содержатся коллагеновые волокна, которые находятся в слабом взаимодействии с гиалуроновой кислотой (т.е. между ними нет ковалентных химических связей – это подтверждается опытами по отделению гиалуроновой кислоты от коллагена: при центрифугировании более 99% кислоты отделяется легко). Это взаимодействие предопределяет гелеподобную структуру стекловидного тела, его прозрачность и вязкость.

 

Хориоидея представляет собой мягкую сосудистую оболочку, покрытую слоем пигментного эпителия со стороны, которая обращена к сетчатке. Пигментный эпителий содержит меланосомы, которые придают ему чёрный цвет. Он защищает глаз от постороннего света и обеспечивает внутренней поверхности глаза малый коэффициент отражения (5-10%). Коэффициент отражения возникает из-за того, что пигмент не является абсолютно чёрным телом и некоторая доля световой энергии диффузно отражается на неосвещённую поверхность глазного дна. Отсутствие пигментации (например, у людей-альбиносов) приводит к многократному отражению света, прошедшего через зрачок, от внутренней поверхности глазного яблока: одиночное дискретное пятно света, которое у нормального человека возбудило бы только несколько колбочек и палочек (зрительных фоторецепторов), отражается повсюду и раздражает много рецепторов. Таким образом, освещённость всей поверхности становится почти равномерной, контрастность изображения объекта на таком светлом фоне резко уменьшается, восприятие ухудшается. Кроме защиты глаза от постороннего света пигментный эпителий участвует в другой важной для глаза функции – он играет решающая роль в регенерации зрительного пурпура (родопсина палочек, о котором пойдёт речь в дальнейшем) после его обесцвечивания и переносе питательных веществ и кислорода к фоторецепторам.

 

После прохождения хориоидеи свет направляется в сетчатку, которой выстлана внутренняя поверхность стекловидного тела и в которой находятся фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) со светочувствительным веществом, поглощающим свет видимого спектра – хромофором. Сетчатка – часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но всё ещё связанная с ним посредством зрительного нерва, который представляет из себя пучок волокон. Состоит она из нескольких слоёв нервных клеток, разделённых слоями синапсов; синапсы при этом образованы аксонами и дендритами этих клеток. Палочки и колбочки содержатся на задней поверхности сетчатки. Их число изменяется в разных частях сетчатки: например, в центре (где глаз лучше всего различает тонкие детали) имеются только колбочки. Эту область называют центральной ямкой. Она представляет из себя углубление в центре жёлтого пятна, и в ней острота зрения при дневном освещении максимальна. И палочки, и колбочки сходны в своей структуре: у обоих типов рецепторов есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных складок (колбочки) или бислойных мембранных дисков (палочки). В мембранные диски палочек встроены молекулы родопсина – нерастворимого в воде интегрального белка (хромопротеина). Во внутреннем сегменте палочек и колбочек расположены митохондрии и клеточные ядра. Таким образом, свет для достижения фоторецепторных клеток должен пройти путь не только через роговицу, хрусталик, стекловидное тело, но также и через всю толщу сетчатой оболочки. Такой путь прохождения света характерен для так называемого инвертированного глаза.

 

Основная функция оптической системы глаза состоит в формировании на сетчатке изображений объектов внешнего мира. Распределение освещённости на сетчатке имеет ряд специфических особенностей, связанных с наличием апертурной диафрагмы глаза (зрачка). От ограничения зрачком пучков света зависят физические и геометрические свойства оптической системы глаза, как-то: яркость изображения на сетчатке, световой поток, аберрационные свойства, дифракционные свойства и прочее.

 

Теория оппонентных цветов.

 

Наряду с теорией Юнга-Гельмгольца получила распространение теория Э. Геринга, согласно которой имеются четыре основных цвета (красный, зелёный, синий, жёлтый), а в глазу и/или мозгу существуют три оппонентных (антагонистических) процесса: один предназначен для ощущения зелёного и красного цветов; второй – для жёлтого и синего; третий – для чёрного и белого. По этой теории в мозг поступает информацию не о самих цветах как таковых, а информация о разнице яркости. Теория Геринга утверждает, что есть оппонентные цветоспецифические нейронные механизмы: например, если нейрон возбуждается под действием синего светового стимула, то жёлтый должен вызвать его торможение.

 

Теория Юнга-Гельмгольца и теория Геринга подтверждаются экспериментально: так, микроэлектронные измерения потенциала покоя отдельных колбочек у животных, обладающих цветовым зрением, подтверждают справедливость трёхкомпонентной теории (есть три основные группы рецепторов, которые различаются своими спектрами поглощения). Реакции, предсказываемые теорией оппонентных цветов, наблюдаются в сетчатке, в плане спектральных ответов расположенных в среднем слое сетчатки горизонтальных и биполярных клеток, которые обусловлены пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов.

 

 

РЕФЕРАТ

по теме

БИОФИЗИКА ЗРЕНИЯ

по дисциплине «Биофизические основы живых систем»

РЕФЕРАТ ВЫПОЛНИЛ

 

СТУДЕНТ ГР.	2240	_____________	Я. А. Лазарева
		подпись, дата	инициалы, фамилия

Санкт-Петербург, 2014

Содержание.

Введение.................................................................................................3

Обзор литературы..................................................................................4

Глава 1. Глаз как оптическая система..............................5

1.1. Строение глаза................................................................................5

1.2. Некоторые оптические характеристики глаза.............................9

Глава 2. Теории цветового зрения.....................................14

2.1. Общие замечания о свете и его восприятии человеком.............14

2.2. Теория трёхкомпонентного цветового зрения............................15

2.3. Теория оппонентных цветов.........................................................17

Глава 3. Фоторецепторная система глаза........................18

3.1. Строение фоторецепторной системы...........................................18

3.2. Рецепция зрительных сигналов.....................................................19

Список литературы................................................................................25

Введение.

 

Зарождение жизни на Земле и её эволюция, вызвавшая огромное разнообразие видов, явились одними из самых удивительных событий, однако не стоит забывать, что существование живых организмов в условиях нестабильной окружающей среды возможно, только если у них имеется возможность реагировать на изменения параметров среды и контролировать собственные внутренние среды.

 

Одной из систем, помогающей организму выживать, является система зрительного анализатора. Благодаря ей живой организм получает информацию о внешней среде посредством преобразования внешнего воздействия в физиологический процесс и его соответствующей обработки, что позволяет организму как познавать среду, так и ориентироваться в ней.

 

Таким образом, зрительный анализатор представляет собой сложную структуру, устанавливающую взаимосвязь внешней среды с головным мозгом посредством восприятия изображений объектов окружающего мира глазом и первичной обработкой в нём с последующей передачей в специальные отделы головного мозга.

 

Научно-технический прогресс привёл к тому, что появилась масса способов, инструментов и методик изучения глаза и непосредственного самого процесса преобразования внешнего стимула в сигнал, который мозг способен воспринять и обработать. Знания, собранные о строении, эволюции и работе глаза, помогают не только разрабатывать эффективные способы диагностики, лечения глазных болезней и превентивные мер, но также открывают возможности по конструированию так называемого искусственного глаза, с помощью которого можно вернуть зрение слабовидящим и слепым людям. Наука, занимающаяся внедрением технологий, реализованных на почерпнутых из наблюдений за окружающей средой идеях, называется бионикой, однако в контексте данного реферата на стоит задача её изучения.

 

Актуальность реферата заключается в получении студентов новых и углубленных знаний о процессе зрительного восприятия, о строении глаза, о теориях цветного зрения; в побуждении к дальнейшему изучению принципа работы фоторецепторов, поскольку работы в этой области ещё продолжаются, так как нет полного биохимического и биофизического объяснения процессов, протекающих в палочках и колбочках.

Обзор литературы.

 

При рассмотрении биофизических основ зрения невозможно не опираться на некоторые физиологические основы зрения, на строение глазного яблока, в связи с чем при написании реферата использовалась книга «Глаз, мозг, зрение» нейрофизиолога Дэвида Хьюбела, которая не только написана простым и понятным языком, но и содержит подробную информацию об особенностях устройства нейронных структур зрительной системы и о переработке зрительной информации; в ней также изложены некоторые взгляды на теории цветового восприятия. Эта книга содержит много учебного материала, но не может служить единственным пособием, на которое можно было бы опираться при написании данного реферата, поскольку труд Д. Хьюбела нельзя называть полным и содержащим весь теоретический материал по строению и функционированию системы зрительного анализатора.

 

По этой причине был использован труд доктора медицинских наук и профессора В.В. Вита «Строение зрительной системы человека», в котором изложены основы цитологии, гистологии; анатомическое и микроскопическое строение глаза и его связь с центральной нервной системой. Его труд оказался ценен при рассмотрении строения отделов глаза.

 

При описании оптических свойств глаза использовалась книга научного сотрудника ВНИИ медицинского приборостроения Р.М. Тамаровой «Оптические приборы для исследования глаза», которая рассмотрела в своей монографии глаз как систему оптических линз.

 

Материал по фоторецепторной системе был достаточно подробно изложен в книгах:

· «Медицинская физиология» американских авторов А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла, которая помогла лучше вникнуть в биохимические процессы преобразования в фоторецепторах;

· «Физиология человека» под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса;

· «Биофизика» под редакцией профессора А.Б. Рубина, в которой также уделяется внимание процессу рецепции и фотосинтеза.

 

В качестве «основы» для реферата был выбран учебно-методический комплекс «Биофизика» авторов К.Н. Болсунова, Е.В. Садыковой и Б.И. Чигирёва. В этом комплексе представлено ёмкое описание всех рассматриваемых в реферате аспектов.

Глава 1. Глаз как оптическая система.

 

Глаз представляет собой саморегулируемую оптическую систему, с помощью которой на сетчатке происходит формирование действительного изображения и его дальнейшее преобразование в потенциалы действия, распространяющиеся по нервным волокнам зрительного нерва.

 

Информация, получаемая аппаратом зрения, передаётся по зрительным путям сначала в подкорковые центры зрения, затем по зрительной лучистости и зрительному нерву в высший зрительный центр в затылочных долях головного мозга.

 

Строение глаза.

 

Оптическую систему глаза можно рассматривать как неточно центрированную систему линз, которые образованы различными волокнами и прозрачными тканями. Различие оптических характеристик (в первую очередь показателя преломления) вызвано различиями «материала» таких естественных линз.

 

Анатомию глаза можно наглядно проиллюстрировать рисунком:

Рисунок 1. Строение глаза.

 

Глазное яблоко имеет форму слегка сплюснутой в переднезаднем направлении сферы, хотя при различных глазных заболевания сферическая форма обычно нарушается. Диоптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, которые заполнены водянистой влагой, радужной оболочки, которая окружает зрачок; хрусталика, окруженного прозрачной сумкой, и стекловидного тела, представляющего из себя прозрачный гель, на 99% состоящий из воды. Этот гель состоит из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе. Комплекс коллаген-гиалуроновая кислота обеспечивает прозрачность структуры и является барьером для распространения больших молекул.

 

Внешней весьма твёрдой оболочной глаза является фиброзная оболочка, передняя часть которой – роговая оболочка – прозрачная. Задней частью фиброзной оболочки является склера – белковая соединительнотканная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами. По сравнению с остальной поверхностью глазного яблока роговица более выпукла и представляет собой оболочку почти равно толщины, которая немного утолщается к периферии. Показатель преломления роговицы n =1.376. Плотность и прочность роговицы (как и склеры) позволяет поддерживать внутриглазное давление и форму глаза. Нужно отметить, что роговая оболочка постепенно переходит в непрозрачную склеру, и место этого перехода носит название лимба.

 

Проведённые исследования изолированной и неизолированной роговицы показали, что:

1) изолированная роговица работает как рассеивающая линза, и её преломляющая сила для усредненного глаза составляет D=5.48 дптр;

2) роговица живого глаза ведёт себя как собирательная линза: с воздухом граничит только передняя поверхность роговицы, в то время как задняя соприкасается с водянистой влагой внешней камеры, показатель преломления которой отличается всего лишь на 0.04 от показателя преломления роговицы: n_{вод .влага} =1.336. Таким образом, лучи, падающие на глаз и проходящие роговицу, при входе в водянистую влагу почти не изменяют своего направления. Преломляющая сила роговицы живого глаза равна 43.05 дптр.

 

Как уже было замечено, после прохождения роговицы, свет попадает во внешнюю камеру, заполненную водяной жидкостью. После внешней камеры свет движется к отверстию-диафрагме в радужке, называемому зрачком и контролирующему количество входящего света, и проникает в переднюю поверхность хрусталика.

 

Хрусталик имеет фору двояковыпуклой линзы с закругленными краями и изменяемым радиусом кривизны. Показатель его преломления в среднем близок к оному у роговицы – n_{хру сталика} =1.386 (в ядре n_{хру сталика} =1.406). Ввиду того, что хрусталик образован прозрачными волокнами эпителия, которые имеют большую плотность в центральной части по сравнению с периферией, в середине ядра показатель преломления выше, чем на периферии, на 1.5%. Особенностью хрусталика является то, что он не содержит нервов и кровеносных сосудов. Поверхности хрусталика близки к кривым второго порядка, т.к. кривизна их обеих в центре больше, чем на периферии: центральная часть хрусталика почти сферическая, по краям же уплощенная. Как и в случае с роговицей был исследован изолированный хрустали и хрусталик в живому глазу. В первом случае его преломляющая сила равна 101.8 дптр с фокусным расстоянием 9.8 мм; во втором случае, когда хрусталик окружён водянистой влагой и стекловидным телом, фокусное расстояние составило 69.908 мм, а оптическая сила только 19.11 дптр. При максимальном напряжении аккомодации преломляющая сила увеличивается до 33.06 дптр.

 

После прохождения через обратную поверхность хрусталика свет попадает в стекловидное тело, затем в среднюю сосудистую оболочку (хориоидею).

 

Стекловидное тело, как было замечено раньше, представляет собой прозрачный бесцветный гель, удельный вес которого мало отличается от удельного веса воды (1.0053-1.0089). Оно заполняет  объёма полости глазного яблока и прилегает к сетчатой оболочке (сзади) и ресничному телу, цинновым связкам и хрусталику (спереди). Стекловидное тело имеет практически сферическую форму, но уплощено в своей передней части. На 99% оно состоит из воды, причём жидкая часть содержит гиалуроновую кислоту. Кроме этого, в стекловидном теле содержатся коллагеновые волокна, которые находятся в слабом взаимодействии с гиалуроновой кислотой (т.е. между ними нет ковалентных химических связей – это подтверждается опытами по отделению гиалуроновой кислоты от коллагена: при центрифугировании более 99% кислоты отделяется легко). Это взаимодействие предопределяет гелеподобную структуру стекловидного тела, его прозрачность и вязкость.

 

Хориоидея представляет собой мягкую сосудистую оболочку, покрытую слоем пигментного эпителия со стороны, которая обращена к сетчатке. Пигментный эпителий содержит меланосомы, которые придают ему чёрный цвет. Он защищает глаз от постороннего света и обеспечивает внутренней поверхности глаза малый коэффициент отражения (5-10%). Коэффициент отражения возникает из-за того, что пигмент не является абсолютно чёрным телом и некоторая доля световой энергии диффузно отражается на неосвещённую поверхность глазного дна. Отсутствие пигментации (например, у людей-альбиносов) приводит к многократному отражению света, прошедшего через зрачок, от внутренней поверхности глазного яблока: одиночное дискретное пятно света, которое у нормального человека возбудило бы только несколько колбочек и палочек (зрительных фоторецепторов), отражается повсюду и раздражает много рецепторов. Таким образом, освещённость всей поверхности становится почти равномерной, контрастность изображения объекта на таком светлом фоне резко уменьшается, восприятие ухудшается. Кроме защиты глаза от постороннего света пигментный эпителий участвует в другой важной для глаза функции – он играет решающая роль в регенерации зрительного пурпура (родопсина палочек, о котором пойдёт речь в дальнейшем) после его обесцвечивания и переносе питательных веществ и кислорода к фоторецепторам.

 

После прохождения хориоидеи свет направляется в сетчатку, которой выстлана внутренняя поверхность стекловидного тела и в которой находятся фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) со светочувствительным веществом, поглощающим свет видимого спектра – хромофором. Сетчатка – часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но всё ещё связанная с ним посредством зрительного нерва, который представляет из себя пучок волокон. Состоит она из нескольких слоёв нервных клеток, разделённых слоями синапсов; синапсы при этом образованы аксонами и дендритами этих клеток. Палочки и колбочки содержатся на задней поверхности сетчатки. Их число изменяется в разных частях сетчатки: например, в центре (где глаз лучше всего различает тонкие детали) имеются только колбочки. Эту область называют центральной ямкой. Она представляет из себя углубление в центре жёлтого пятна, и в ней острота зрения при дневном освещении максимальна. И палочки, и колбочки сходны в своей структуре: у обоих типов рецепторов есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных складок (колбочки) или бислойных мембранных дисков (палочки). В мембранные диски палочек встроены молекулы родопсина – нерастворимого в воде интегрального белка (хромопротеина). Во внутреннем сегменте палочек и колбочек расположены митохондрии и клеточные ядра. Таким образом, свет для достижения фоторецепторных клеток должен пройти путь не только через роговицу, хрусталик, стекловидное тело, но также и через всю толщу сетчатой оболочки. Такой путь прохождения света характерен для так называемого инвертированного глаза.

 

Основная функция оптической системы глаза состоит в формировании на сетчатке изображений объектов внешнего мира. Распределение освещённости на сетчатке имеет ряд специфических особенностей, связанных с наличием апертурной диафрагмы глаза (зрачка). От ограничения зрачком пучков света зависят физические и геометрические свойства оптической системы глаза, как-то: яркость изображения на сетчатке, световой поток, аберрационные свойства, дифракционные свойства и прочее.